В трехмерной структуре ареала в условиях гор особое значение приобретает его вертикальная составляющая (Куваев, 2006; Панфилов, 1960; Ирисов, 1997). Амплитуда абсолютных высот в горах Азиатской Субарктики достигает 1000-2500 м. Это предопределяет широкие возможности для освоения птицами пространства по вертикали: распространение в однородном ландшафте на разных абсолютных высотах, расселение из оптимальных местообитаний в субоптимальные при подъеме из ниже лежащих высотных поясов в выше лежащие. Более того, «сдвиг» в какой-то части гнездового ареала в вертикальном направлении позволяет некоторым видам далее расселяться вновь по горизонтальной поверхности, но уже в пределах более высоко эшелонированных ландшафтов. Например, золотистая ржанка, широко распространенная в тундровой зоне Таймыра (Рогачева, 1988; Nowak, Pavlov, 1995; Hötker, 1995), резко повышает вертикальный уровень своего ареала у северного склона плато Путорана, и на высоте около 1000 м распространяется по гольцам далее к югу в горизонтальной плоскости (Романов, 1996, 2006; Романов и др., 2007).

У большинства видов птиц в условиях гор Азиатской Субарктики за счет распространения в вертикальной плоскости ареал принимает объемный (трехмерный) характер, с достаточно большой амплитудой между нижней и верхней границей. Пределы вертикального распространения определяются биотопической избирательностью видов, структурой высотной поясности и абсолютными высотами конкретного горного региона.

В различных ГАС верхняя граница вертикального распространения всех видов проходит на различной высоте и поэтому не линейна. В группе видов с наиболее существенной разницей между максимальным и минимальным уровнем верхней границы - глухая кукушка (1030 м), краснозобый конек (1930 м), обыкновенная каменка (1700 м), варакушка (1600 м). Намного меньше эта разница у таловки (600 м), щура (650 м), полярной овсянки (630 м), лапландского подорожника (550 м). Среди модельных видов на максимальную высоту (до 2000 м н.у.м.) поднимаются краснозобый конек, обыкновенная каменка, варакушка, на минимальную (до 1000 м н.у.м.) – весничка, полярная овсянка, лапландский подорожник.

Последовательное изменение высотных пределов распространения многих видов в цепи гор Азиатской Субарктики прослеживается как в широтном так и в меридиональном направлениях. В более высоких широтах (на Полярном Урале, Анабарском плато) в связи с более низким общим положением границ высотно-ландшафтных поясов верхние границы вертикального распространения видов расположены ниже. Изменение вертикальных пределов распространения с запада на восток у многих видов происходит достаточно сходно: основное увеличение вертикальной составляющей ареалов большинства видов происходит в восточном направлении, что соответствует более высокому положению ландшафтных поясов в горах в условиях резко континентального климата. Нижняя граница вертикального распространения обычно совпадает с уровнем подножий горных склонов. Однако в ряде случаев она может проходить и значительно выше этого уровня, и тогда ареал на схеме сечения своего трехмерного пространства как бы «зависает» на определенной высоте. Такой приподнятый уровень нижней границы вертикального распространения у некоторых видов можно наблюдать почти на всем протяжении цепи гор Азиатской Субарктики, у других - лишь в отдельных ее регионах. Подъем нижней границы почти всегда ведет к сужению вертикального распространения. Исключением является лишь характер вертикального распространения щура в Колымском нагорье. В ряде случаев экологические условия региона резко ограничивают возможности вертикального распространения некоторых видов, в результате чего нижняя и верхняя граница занимаемого ими жизненного пространства почти совпадают, и тогда на схеме трехмерного сечения ареала можно наблюдать лишь уровень их пребывания в горах. Например, у лапландского подорожника на Приполярном Урале, Анабаре и хребте Кулар на севере Якутии.

Уровень нижней границы вертикального распространения лежит значительно выше уровня подножий: во-первых, у арктических видов (лапландский подорожник, пуночка), а во-вторых – у различных видов в восточной половине пояса ГАС (от Верхоянского хребта до Корякского нагорья). Это объясняется тем, что в рассматриваемых нами пределах Субарктики, пуночка повсеместно связана исключительно с горным ландшафтом, а лапландский подорожник в регионах с господством у подножий северной тайги образует изолированные, лежащие высоко в гольцах, горно-тундровые популяции. На востоке цепи ГАС (Колымское и Корякское нагорья) «отрыв» нижней границы распространения от горных подножий у ряда видов происходит в следствии того, что оказываются смещены вверх по высотному профилю наиболее оптимальные для них местообитания. Это относится, например, к обыкновенной каменке связанной с вертикально расчлененным горным рельефом, а также к зеленой пеночке, варакушке, обыкновенной чечевице, щуру связанными на Северо-Востоке Азии в основном с подгольцовыми зарослями кедрового и ольховникового стлаников. Выявленные тенденции можно проследить на примере и других видов, встречающихся почти по всему высотному профилю (в том числе и у подножия гор), но имеющих определенно повышенные показатели обилия в его средней или верхней части. Среди них сибирская завирушка, таловка, соловей-красношейка.

Выявленное у ряда видов на востоке Азиатской Субарктики расширение вертикальной составляющей ареала или «подъем» его нижней границы, вероятно, представляет собой один из промежуточных этапов продолжающегося формирования горного аспекта авифауны ГАС.

Выводы

1. Авифауна гор Азиатской Субарктики формируется в системе общих зонально-ландшафтных и высотно-поясных закономерностей. Сокращение видового разнообразия птиц происходит в северном направлении и с высотой - от подножий к вершинам.

2. Высока общность таксономической структуры и видового состава гнездовой авифауны гор Азиатской Субарктики, насчитывающей 197 видов. Половину авифауны рассматриваемых горных систем формируют виды, широко распространенные на пространстве от Урала до Корякского нагорья. Общность структуры населения птиц поддерживается в горизонтальной плоскости видами, лидирующими по обилию одновременно в нескольких горных регионах Азиатской Субарктики, а в вертикальной – одновременно лидирующими в двух, обычно смежных, высотно-ландшафтных поясах. Наиболее однородная авифауна формируется в горах Якутии и ближайших горных системах, лежащих к западу (плато Путорана) и востоку (Колымское нагорье) от них.

3. В горах Азиатской Субарктики большинство видов птиц населяет широкий диапазон высот, охватывающий, как правило, не менее двух высотных поясов. Ареалы видов принимают объемный (трехмерный) характер. Широкое вертикальное распространение многих видов птиц определяет большое общее биоразнообразие даже в высотных поясах с экстремальными условиями, и как следствие – сохраняет высокую потенциальную возможность успешного эволюционного развития горных сообществ и формирования горной авифауны в целом.

4. Установлено, что в ряду горных систем Азиатской Субарктики, в отличие от сопредельных равнин, центр видового разнообразия смещен восточнее Урала и находится на плато Путорана, что соответствует его расположению в пределах Енисейской зоогеографической границы, сформировавшейся по линии ледникового разрыва авифаунистических комплексов и ареалов видов. На повышение видового разнообразия авифауны Путорана оказывает процесс расселения видов, имевших до оледенения ареалы значительно шире.

5. Горы Азиатской Субарктики, обладая значительной вертикальной дифференциацией ландшафтов формируют высотно эшелонированную систему разнонаправленных путей пространственного распространения многих видов птиц. Благодаря этому по соответствующим ценозам разных высотных поясов происходит взаимопроникновение северных форм на юг, а южных на север, что влияет на повышение уровня видового богатства в процессе формирования авифауны горных стран.

6. В зоогеографическом отношении авифауна гор Азиатской Субарктики имеет специфичные черты за счет видов (n=24), экологически связанных с горными ландшафтами. Сокращение числа горных видов в региональных авифаунах с востока на запад следует признать объективной закономерностью пространственного формирования авифауны в пределах всей цепи гор Азиатской Субарктики.

7. Большинство (70-81%) видов проникающих из сопредельных равнин в горные регионы формируют основу региональной гнездовой авифауны. Равнинные элементы качественно сближают авифауны различных высотных поясов и ландшафтов предгорий. Это определяет высокий уровень сходства авифаун соседних равнинных и горных регионов, а авифаунам последних придает более равнинный экологический облик. Выход горных птиц в предгорья практически отсутствует. Авифауна равнин по отношению к авифауне гор Азиатской Субарктики выступает как «донор», а горная по отношению к равнинной - лишь как «реципиент».

8. На фоне обеднения равнинной авифауны Азиатской Субарктики с запада на восток, доля равнинных видов, проникающих в горные регионы, последовательно возрастает в том же направлении. Многие равнинные виды обычные на большей части Северной Палеарктики при движении на восток поднимаются в горы, расширяя вверх вертикальную составляющую своих ареалов, что можно рассматривать как один из промежуточных этапов продолжающегося формирования горного аспекта авифауны гор Азиатской Субарктики.

9. Разнонаправленные изменения видового богатства при движении от центра горной страны к предгорьям связаны с региональной спецификой литогенной основы. В хребты с большими абсолютными высотами и треугольным профилем в поперечном сечении проникновение многих видов птиц из предгорий сдерживают повышенные углы наклона речных долин. Горные массивы, имеющие в поперечном сечении профиль трапеции, расчлененной глубокими сквозными долинами, позволяют проникать вглубь гор большему числу видов птиц. Эти особенности литогенной основы, способствуя проникновению равнинных видов вглубь горных массивов по лесным местообитаниям в горизонтальной плоскости, не менее эффективно затрудняют этот же процесс в вертикальном направлении.

10. В горах Азиатской Субарктики большее сходство видового состава характерно для горно-лесной авифауны, и значительно меньшее - для подгольцовой и гольцовой. В условиях непрерывности лесных ландшафтов и повсеместной сопряженности горных и равнинных лесов подавляющее большинство видов осваивает их повсеместно. Раздробленность и изоляция участков подгольцовых и гольцовых поясов обусловила формирование более регионально-специфичных авифаун каждого из этих поясов.

11. В цепи гор Азиатской Субарктики положение областей с максимально высоким уровнем общности горно-лесной, подгольцовой и гольцовой авифаун различно. Пространственная обособленность этих областей, а также разные величины уровня общности соответствующих авифаун указывают на автономность формирования авифауны на уровне каждого высотного пояса. Наиболее качественно однородная горно-лесная авифауна сформировалась в горах Якутии и ближайших к ним горных системах - плато Путорана и Колымском нагорье. Взаимно наиболее схожие подгольцовые авифауны формируются в Корякском нагорье и соседних с ним горах Якутии и Колымском нагорье. Наиболее однородная (63%) гольцовая авифауны формируется в северной области цепи гор Азиатской Субарктики - на плато Путорана, Приполярном и Полярном Урале, в горах Якутии.

12. Нами выдвинута гипотеза о том, что ледниковые геоморфологические структуры, образованные поздне плейстоценовыми ледниками, создавая экологические предпосылки обогащения гольцовой авифауны не горными видами, оказывают непосредственное влияние на ее формирование и пространственную неоднородность. Выявлена статистически достоверная пространственная сегрегация сообществ птиц, формирующихся на «гольцовых плакорах» с одной стороны, и в ледниковых долинах – с другой. Арктоальпийские и альпийские виды осваивали горные вершины благодаря выработавшимся у них адаптациям к экстремальным условиям еще в период оледенения, и вероятно представляют более древний элемент гольцовой авифауны. Равнинно-тундровые вселенцы, не имея подобных адаптаций, при проникновении в горы использовали типичные для себя экологические условия, сформировавшиеся на локальных участках перигляциальных ландшафтов. Они обогатили гольцовую авифауну позднее, проникая на вершины гор по участкам былого расположения ледников по мере их интенсивного таяния.

13. В горах Азиатской Субарктики с высотой поступательно сокращаются плотность населения птиц и обилие абсолютного большинства видов. В большинстве горных регионов основное сокращение плотности населения птиц происходит при переходе из подгольцового пояса в гольцовый, и чуть менее существенное - при переходе из лесного пояса в подгольцовый.

14. Плотность населения птиц на уровне гольцового, подгольцового и лесного высотно-ландшафтных поясов сокращается в направлении с запада на восток. Это согласуется с сокращением в этом же направлении общей продуктивности растительного покрова. Корреляция сокращения плотности населения птиц с долготой близка к достоверности для показателей плотности населения в пределах всех высотных поясов.

15. Пространственная динамика плотности населения птиц и обилия большинства фоновых видов в горах Азиатской Субарктики имеет концентрически центробежный характер. Эти показатели имеют тенденцию увеличения от наиболее высоких внутренних районов горных стран, где их величины минимальны, в сторону периферии.

16. Сообщества птиц лесного пояса, по сравнению с гольцовыми и подгольцовыми, более разнообразны, стабильны и однородны в пространстве и времени. Помимо высоких значений коэффициента сходства населения, здесь выявлены минимальные амплитуды видового богатства и плотности населения птиц, относительно равномерное распределение по территории региона более половины видового состава, несущественные провинциальные отличия в составе лидеров.

17. Горы Азиатской Субарктики охвачены глобальным процессом расширения северных границ ареалов птиц, придающим динамизм современному формированию авифауны Северной Евразии. Для ряда видов птиц удалось впервые выявить отчетливо выраженную динамику границ ареалов (в горизонтальной и вертикальной плоскости), пространственный и количественный рост популяционных группировок.