Материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления пользователям Интернета и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав.
© 2018 - 2024
Автореферат
Диссертации на соискание ученой степени
Доктора биологических наук
Романова Алексея Анатольевича
Специальность 03.02.08 – Биология (Биологические науки)
Закономерности формирования и динамики авифауны гор Азиатской Субарктики
Москва - 2010
Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии биолого-химического факультета Московского педагогического государственного университета, в ФГУ «Государственный природный заповедник «Путоранский»
Научный консультант: доктор биологических наук, профессор
Константинов Владимир Михайлович
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор
Остапенко Владимир Алексеевич
доктор биологических наук, академик РАЕН
Равкин Евгений Соломонович
доктор биологических наук, профессор
Рогачева Энергия Васильевна
Ведущая организация: Научно-исследовательский
Зоологический музей
Московского государственного
Университета им. М.В. Ломоносова
Защита состоится «____» ноября 2010 г. в ______ часов на заседании диссертационного совета Д 212.154.20 при Московском педагогическом государственном университете по адресу: 129164, г. Москва, ул. Кибальчича, д. 6, корп. 5, ауд. 304.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского педагогического государственного университета по адресу:
119992, г. Москва, ул. Малая Пироговская, д. 1.
Автореферат разослан «_____» ______________ 2010 г.
Ученый секретарь диссертационного совета,
кандидат биологических наук С.П. Шаталова
Введение
Актуальность проблемы. Познание механизмов ландшафтно-биотопического размещения, адаптивных особенностей, закономерностей географического распространения и динамики ареалов птиц обширных горных областей имеет исключительно важное значение для решения таких фундаментальных теоретических проблем орнитологии, как палеогеографические и экологические аспекты формирования фаунистических комплексов современной суши (Кищинский, 1974, 1977; Исаченко, Шляпников, 1989; Назаренко, 1990, 1992; Жуков, 2004; Чернов, 2008). Исходя из этого, мы предприняли попытку аналитического обобщения орнитофаунистических исследований в горах Азиатской Субарктики (в дальнейшем сокращенно называемых ГАС). Предполагая естественные пути развития экосистем горных областей, их можно рассматривать в качестве модели для решения таких фундаментальных проблем биологической науки как познание исторических закономерностей формирования, динамики и развития фаун, последующего мониторинга трансформации субарктических горных экосистем.
Горы Азиатской Субарктики до сих пор еще слабо изучены. При этом, развитие исследований в этих регионах и объективно существующая географо-экологическая общность цепи ГАС придает исключительную актуальность выявлению общих закономерностей формирования и динамики авифауны на всем ее протяжении с учетом региональной неоднородности и высотно-поясной дифференциации. Особую актуальность приобретают познание закономерностей, определяющих суть, причины и механизмы, интенсивность и направленность пространственных изменений видового состава, соотношения таксономических и географо-генетических групп птиц, присутствия или отсутствия представителей тех или иных типов фаун. Фундаментальных обобщений по авифаунам столь обширных горных областей Севера Азии до сих пор не проводилось. Глобальная по своей сути работа Ю.И. Чернова (1978), посвященная структуре животного населения Субарктики, не имела основной целью выявление специфики горно-субарктических экосистем. Орнитологические исследования А.А. Кищинского (1988) на северо-востоке Азии охватывали хотя и значительную, но все же часть Северной Азии, и могут рассматриваться как базисные для развития теоретических обобщений намного более обширной и разнообразной в природном отношении всей цепи гор Азиатского Севера.
Основная цель работы – выявление общих закономерностей формирования и динамики авифауны гор Азиатской Субарктики с учетом высотно-ландшафтной, региональной и провинциальной неоднородности; комплексный анализ авифауны гор Азиатской Субарктики в сопоставлении с прилежащими равнинами и горами юга Палеарктики.
Достижение этой цели подразумевает решение следующих задач:
1. Выполнение полной инвентаризации видового состава всей авифауны гор Азиатской Субарктики, включающей целенаправленный сбор, систематизацию и критический анализ всех материалов по авифауне.
2. Выявление и уточнение характера пребывания, границ ареалов, особенностей распространения, экологии птиц в экстремальных условиях гор Азиатской Субарктики.
3. Выявление и анализ пространственно-временных трендов изменения горизонтальных и вертикальных границ распространения видов в специфических условиях горных систем.
4. Выявление специфических для гор Азиатской Субарктики абиотических факторов среды, определяющих закономерности формирования и динамики горно-субарктической авифауны.
5. Проведение всестороннего, детального сравнительного анализа фауны и населения птиц ключевых горных систем Азиатской Субарктики; выявление общих тенденций и региональных отличий в распределении птиц в пределах исследуемой области.
6. Выявление уровня общности происхождения и формирования авифауны гор и равнин Азиатской Субарктики.
7. Выявление высотно-поясной, широтной и меридиональной дифференциации авифауны гор Азиатской Субарктики.
8. Анализ высотно-поясной изменчивости летнего населения птиц по основным показателям (лидирующие по обилию виды, плотность, видовое богатство) и выявление основных пространственных и временных трендов.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Закономерности формирования и динамики фауны и населения птиц плато Путорана рассматриваются в качестве модели этих процессов, характерных для всех горных систем Азиатской Субарктики. В пределах ГАС, образующих единую обширную область с однородным типом физико-географической среды, действуют сходные факторы пространственной дифференциации фауны и населения птиц.
2. Фаунистическая, географо-генетическая, и экологическая гетерогенность авифауны горных систем Азиатской Субарктики отражает закономерности разнонаправленного поэтапного ее формирования в условиях ландшафтов, имеющих перигляциальный (или аналогичный) генезис.
3. Авифауна гор Азиатской Субарктики характеризуется специфическим типом высотно-поясной дифференциации, в соответствии с которым, с достаточно высокой степенью автономности, сформировались четко идентифицируемые самостоятельные авифауны гольцового, подгольцового и лесного поясов. На фоне доминирующей высотно-поясной изменчивости авифауны выражены также ее межрегиональные и внутрирегиональные отличия.
4. Наряду с гидротермическим режимом, континентальностью климата, и определяемым ими господствующим типом растительности, - в горах Азиатской Субарктики в качестве ведущего фактора пространственной динамики авифауны выступает литогенная основа.
5. Более однородная авифауна формируется в однородном ландшафте, сохраняющем непрерывность на обширном трансконтинентальном пространстве. В противоположность этому, наиболее регионально-специфичные авифауны формируются в дизъюнктивных «островных» областях однородного ландшафта.
6. Основу авифауны гор Азиатской Субарктики формируют равнинные виды не имеющие специальных адаптаций к жизни в горах. Формирование авифауны Субарктики связано с расширением гнездовых ареалов птиц не только на равнинах, но и в обширных горных ее областях. В последних процесс идет не только в горизонтальной, но и в вертикальной плоскости, образующих отчетливо выраженное трехмерное пространство ареала.
Научная новизна работы. Впервые детально и в сравнительном аспекте проанализирована фауна и население птиц ключевых горных систем всей Азиатской Субарктики. В работе впервые проведен анализ специфических абиотических факторов среды перигляциального генезиса, определяющих закономерности формирования горно-субарктической авифауны. Впервые составлены полные видовые списки гнездовой авифауны гольцового, подгольцового и лесного поясов всей горной области Азиатской Субарктики. На обширном пространстве от Корякского нагорья до Приполярного Урала включительно выявлены пространственные изменения авифауны в вертикальной и горизонтальной плоскости. Исследованы закономерности динамики территориального распределения видов и специфических орнитокомплексов в основных высотно-ландшафтных поясах гор Севера Азии. Выявлены факторы пространственной дифференциации, а также степень их воздействия на размещение видов, пространственно-временную и количественную характеристики населения птиц. Впервые крупнейший горный массив Заполярья - плато Путорана используется как модельный регион для познания общих закономерностей формирования и динамики фауны и населения птиц горно-субарктических экосистем.
Теоретическое значение. Проведенные исследования вносят определенный вклад в развитие экологии животных и современных направлений зоогеографии, основанных на ландшафтных методах изучения фауны и населения животных. Важное теоретическое значение имеют выявленные закономерности географического распространения и биотопического размещения птиц, особенности их экологии, выводы о тесной взаимосвязи авифаун равнин и гор Азиатской Субарктики, высотно-ландшафтной основе формирования авифауны этой обширной области суши. Выдвинутые предположения позволяют по новому интерпретировать механизмы, последовательность формирования и пути развития современного биологического разнообразия перигляциальных ландшафтов обширных горных областей Северной Евразии. Итоги представленной работы могут служить основой дальнейших исследований, «стартовой индикационной площадкой» долговременного мониторинга изменений горно-субарктической авифауны.
Практическое значение. Результаты исследований послужили обоснованием межевания земель и корректировки существующих границ ГПЗ «Путоранский», расширения его территории за счет кластерных участков на Таймыре, включения данного ООПТ в Список Всемирного Природного Наследия ЮНЕСКО. Разработаны и предложены к реализации - комплексная программа многолетнего мониторинга за состоянием биологического разнообразия в ГАС, программа мониторинга популяций орлана-белохвоста и пискульки на севере Красноярского края. Данные мониторинга за состоянием популяций редких и исчезающих видов птиц ежегодно используются в процессе ведения Красной книги России и Красной книги Красноярского края. В рамках реализации региональной экологической программы Таймырского района Красноярского края были подготовлены и опубликованы научно-популярные фотокниги «Плато Путорана – жемчужина таймырского заполярья» (2006, 2008), «Плато Путорана – горная страна полярных стихий» (2008).
Апробация работы и публикации. Основные положения и результаты исследований были представлены на научных форумах и научно-практических семинарах различного ранга: орнитологической конференции «Взаимодействие организмов в тундровых экосистемах» (Сыктывкар, 1989), конференции «Орнитологические проблемы Сибири» (Барнаул, 1991), Х Всесоюзной орнитологической конференции (Витебск, 1991), Международном Арктическом Симпозиуме им. Виллема Баренца (Москва, 1998); XI и XII Международных орнитологических конференциях Северной Евразии (Казань, 2001; Ставрополь, 2006), Международной орнитологической конференции «Waterbirds around the world» (Эдинбург, Великобритания, 2004), Международных симпозиумах «Современное состояние популяций, управление ресурсами и охрана гусеобразных птиц Северной Евразии» (Олонец, 2003; Санкт-Петербург, 2005), Международном зоологическом конгрессе (Пекин, Китай, 2004), Сибирской зоологической конференции (Новосибирск, 2004), Международных семинарах «Основные направления изучения и охраны пискульки» (Хельсинки, Финляндия, 2005; Москва, 2007), Научно-практической конференции «Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России» (Москва, 2005), Международном научно-практическом семинаре «Экологические проекты крупнейших промышленных корпораций России» (Всемирный Банк Реконструкции и Развития, Московский офис, 2005), орнитологической конференции «Экология врановых в естественных и антропогенных ландшафтах» (Ставрополь, 2007), IV Международной орнитологической конференции «Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии» (Улан-Удэ, 2009), Международной научно-практической конференции «Комплексное управление экосистемами в Российской Арктике: проблемы и перспективы» (Москва, 2009), научно-практическом семинаре РАН «Спутниковая система определения местоположения и сбора данных системы ARGOS ее применение для решения зоологических и экологических задач» (Москва, 2009).
Основные положения и материалы исследований по теме диссертации опубликованы в 59 работах общим объемом 89 печатных листов. В число указанных работ входят 2 персональные монографии объемом 27,7 печатных листов.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и приложения. Основной текст занимает 401 страницу машинописного текста. Список использованной литературы включает 524 наименования на русском и иностранных языках. Работа иллюстрирована 13 рисунками, содержит 99 таблиц, 18 из которых вынесены в приложение.
Таблица 2. Достоверность корреляции между долготой и плотностью населения птиц
| Высотно-ландшафтный пояс | n | R (коэффициент корреляции между долготой и плотностью населения птиц) | P (достоверность коэффициента корреляции) |
| Гольцовый | 4 | -0.89 | 0.10 |
| Подгольцовый | 4 | -0.92 | 0.07 |
| Лесной | 4 | -0.94 | 0.06 |
В 10 раз в восточном направлении сокращается плотность населения птиц гольцового пояса, и не столь существенно – подгольцового (в 3,5 раза) и лесного (в 3 раза) поясов.
Выявлен сходный состав лидирующих видов во многих горах Азиатской Субарктики, что свидетельствует в пользу не только общности ядра их авифаун, но и определенного единства экологических и зоогеографических закономерностей формирования основы населения птиц этих регионов. Пространственная преемственность населения птиц поддерживается в горизонтальной плоскости видами лидирующими по обилию одновременно в нескольких регионах ГАС, а в вертикальной – одновременно лидирующими в двух, обычно смежных высотно-ландшафтных поясах. В лесном поясе большей части цепи ГАС лидируют 7 видов, из которых 4 (таловка, вьюрок, обыкновенная чечетка, овсянка-крошка) являются общими. В населении птиц подгольцового пояса лидируют таловка и обыкновенная чечетка. В гольцах ГАС почти повсеместно лидирует обыкновенная каменка в различном сочетании еще с 5 видами, обычно – представителями рода Anthus. В западной части цепи ГАС, на Урале это – луговой и краснозобый коньки (Естафьев, 1977, 1981; Головатин, Пасхальный, 2005), а восточнее – американский и краснозобый коньки (Кищинский, 1980; Романов, 1996, 2004). Широкое распространение и массовый характер пребывания разных видов коньков в верхних поясах гор севера Евразии, видимо, в значительной мере объясняется, с одной стороны, их экологической пластичностью, а с другой стороны, достаточно глубокими экологическими адаптациями некоторых видов этой группы к экстремальным условиям горных вершин (Ирисов, 1997; Ирисова, 2002).
Таблица 3. Изменения в населении птиц в послегнездвой период
| Высотный пояс | Увеличение плотности населения на рубеже гнездового и послегнездового периодов | Сокращение видового состава на рубеже гнездового и послегнездового периодов |
| Гольцовый пояс | в 2,6-5 раз | в 1,5-1,9 раза |
| Подгольцовый пояс | в 1,5-22 раза | в 1,1-10 раз |
| Лесной пояс | в 1,1-1,7 раза | в 1,2-1,9 раза |
Выявленные ежегодные перемещения большого количества особей многих равнинных видов в верхние части высотного профиля, вероятно, можно рассматривать как составной компонент сезонных аспектов формирования и динамики авифауны гор Азиатской Субарктики, а также - глобального процесса освоения равнинными видами горных ландшафтов Азиатской Субарктики.
В послегнездовой период с точки зрения стратегии экономии энергетических затрат в северотаежной Субарктике для многих птиц более оптимальны горные ландшафты нежели равнинные. Массовый подъем кочующих выводков из горно-лесного пояса в вышележащие высотные пояса позволяет многим молодым птицам воробьинообразных быстрее оказаться в кормных местообитаниях горных вершин. Кроме этого, у молодых птиц в процессе послегнездовых кочевок происходит «запечатление и образование связи» с территорией будущего гнездования (Lohrl, 1959; Catchpole, 1972; Brewer, Harrison, 1975; Ralph, Mewaldt, 1975; Berndt, Winkel, 1979; Рыжановский, 1997). Поэтому правомерно предположить, что молодые птицы, оказавшиеся выше верхней границы леса, могут успешно «запечатлеть» инородный ландшафт горного редколесья или тундры как образ потенциально возможной территории гнездования. Вероятно, в том числе с этим связана весьма высокая доля особей в популяциях некоторых видов, ежегодно успешно гнездящихся не только в нижней части лесного пояса ГАС, но и у верхних пределов распространения лесной растительности (Кищинский, 1988; Романов, 1996, 2006; Романов и др., 2007). Возможно, что наряду с некоторыми экологическими факторами внешней среды, привлекающих птиц в гнездовые биотопы подгольцового и верхней части лесного поясов, важное значение имеет опыт «запечатления» ими этих горных ландшафтов в период послегнездовых кочевок первого года жизни.
Таблица 4. Изменение таксономического разнообразия на уровне отрядов с широтой
| Регионы в пределах 90-100º в.д. | Число отрядов | Регионы в пределах 132-135º в.д. | Число отрядов |
| Таймыр | 7 | Хребты Кулар и Полуосный | 11 |
| Плато Путорана | 13 | Хребты Верхоянский и Черского | 12 |
| Алтай-Саянский регион | 19 | Хингано-Буреинское нагорье | 18 |
Суммарно на долю гусеобразных, соколообразных, ржанкообразных, воробьинообразных, как на плато Путорана, так и в хребтах Верхоянского и Черского, приходится 85% отмеченных видов. Севернее эта доля еще более возрастает (до 89-90%), а южнее несколько сокращается (до 79-81%). Аналогичная закономерность увеличения к северу от гор Азиатской Субарктики и сокращения – к югу от них прослеживается в доле участия гусеобразных и ржанкообразных. Напротив, вектор изменения доли участия воробьинообразных и соколообразных имеет обратное направление.
Таблица 5. Изменение количества видов в горах Азиатской Субарктики с высотой
| № | Высотно-ландшафтный пояс | Приполярный и Полярный Урал | Плато Путорана | Анабарское плато | Горы Якутии | Колымское нагорье | Корякское нагорье | Всего в ГАС |
| 1 | Гольцовый | 52 | 40 | 18 | 43 | 19 | 21 | 82 |
| 2 | Подгольцовый | 61 | 52 | 14 | 48 | 34 | 52 | 103 |
| 3 | Лесной | 119 | 129 | 68 | 119 | 120 | 90 | 185 |
| 4 | Всего видов | 129 | 137 | 77 | 130 | 133 | 107 | 197 |
Видовой состав авифаун при переходе от одного к другому высотно-ландшафтному поясу меняется постепенно. При наличии в авифауне каждого вертикального пояса своих специфических видов, авифауны двух соседних поясов имеют в своем составе много общих видов. Из 185 видов птиц гнездящихся в лесном поясе ГАС и 103 видах - в подгольцовом поясе, 95 видов являются общими для авифаун обоих поясов. Из 103 видов птиц гнездящихся в подгольцовом поясе и 82 видах - в гольцовом поясе, 63 вида являются общими для авифаун этих поясов. Более того, из-за пониженного расположения «снеговой линии» жизненное пространство здесь значительно уже, чем в горах более южных широт, например - горах юга Палеарктики. Благодаря этому птицы различных фаунистических и географо-генетических комплексов, имеющие специфические адаптации к жизни в тайге, тундре и горах, оказываются в горах Азиатской Субарктики в непосредственной близости друг от друга. При наличии соответствующих экологических предпосылок они имеют возможность не только достаточно быстро перемещаться из пояса в пояс, но образовывать совместные «смешанные группировки». Это позволяет сохранять непрерывность и максимальную эффективность формирования и трансформации авифауны в соответствии с направлением пространственно-временных изменений условий внешней среды в горах. Широкое вертикальное распространение многих видов птиц в горах Азиатской Субарктики предопределяет большое общее биоразнообразие даже в высотных поясах с экстремальными условиями, и как следствие – сохраняет высокую потенциальную возможность успешного эволюционного развития горных сообществ и формирования горной авифауны в целом.
Выводы
1. Авифауна гор Азиатской Субарктики формируется в системе общих зонально-ландшафтных и высотно-поясных закономерностей. Сокращение видового разнообразия птиц происходит в северном направлении и с высотой - от подножий к вершинам.
2. Высока общность таксономической структуры и видового состава гнездовой авифауны гор Азиатской Субарктики, насчитывающей 197 видов. Половину авифауны рассматриваемых горных систем формируют виды, широко распространенные на пространстве от Урала до Корякского нагорья. Общность структуры населения птиц поддерживается в горизонтальной плоскости видами, лидирующими по обилию одновременно в нескольких горных регионах Азиатской Субарктики, а в вертикальной – одновременно лидирующими в двух, обычно смежных, высотно-ландшафтных поясах. Наиболее однородная авифауна формируется в горах Якутии и ближайших горных системах, лежащих к западу (плато Путорана) и востоку (Колымское нагорье) от них.
3. В горах Азиатской Субарктики большинство видов птиц населяет широкий диапазон высот, охватывающий, как правило, не менее двух высотных поясов. Ареалы видов принимают объемный (трехмерный) характер. Широкое вертикальное распространение многих видов птиц определяет большое общее биоразнообразие даже в высотных поясах с экстремальными условиями, и как следствие – сохраняет высокую потенциальную возможность успешного эволюционного развития горных сообществ и формирования горной авифауны в целом.
4. Установлено, что в ряду горных систем Азиатской Субарктики, в отличие от сопредельных равнин, центр видового разнообразия смещен восточнее Урала и находится на плато Путорана, что соответствует его расположению в пределах Енисейской зоогеографической границы, сформировавшейся по линии ледникового разрыва авифаунистических комплексов и ареалов видов. На повышение видового разнообразия авифауны Путорана оказывает процесс расселения видов, имевших до оледенения ареалы значительно шире.
5. Горы Азиатской Субарктики, обладая значительной вертикальной дифференциацией ландшафтов формируют высотно эшелонированную систему разнонаправленных путей пространственного распространения многих видов птиц. Благодаря этому по соответствующим ценозам разных высотных поясов происходит взаимопроникновение северных форм на юг, а южных на север, что влияет на повышение уровня видового богатства в процессе формирования авифауны горных стран.
6. В зоогеографическом отношении авифауна гор Азиатской Субарктики имеет специфичные черты за счет видов (n=24), экологически связанных с горными ландшафтами. Сокращение числа горных видов в региональных авифаунах с востока на запад следует признать объективной закономерностью пространственного формирования авифауны в пределах всей цепи гор Азиатской Субарктики.
7. Большинство (70-81%) видов проникающих из сопредельных равнин в горные регионы формируют основу региональной гнездовой авифауны. Равнинные элементы качественно сближают авифауны различных высотных поясов и ландшафтов предгорий. Это определяет высокий уровень сходства авифаун соседних равнинных и горных регионов, а авифаунам последних придает более равнинный экологический облик. Выход горных птиц в предгорья практически отсутствует. Авифауна равнин по отношению к авифауне гор Азиатской Субарктики выступает как «донор», а горная по отношению к равнинной - лишь как «реципиент».
8. На фоне обеднения равнинной авифауны Азиатской Субарктики с запада на восток, доля равнинных видов, проникающих в горные регионы, последовательно возрастает в том же направлении. Многие равнинные виды обычные на большей части Северной Палеарктики при движении на восток поднимаются в горы, расширяя вверх вертикальную составляющую своих ареалов, что можно рассматривать как один из промежуточных этапов продолжающегося формирования горного аспекта авифауны гор Азиатской Субарктики.
9. Разнонаправленные изменения видового богатства при движении от центра горной страны к предгорьям связаны с региональной спецификой литогенной основы. В хребты с большими абсолютными высотами и треугольным профилем в поперечном сечении проникновение многих видов птиц из предгорий сдерживают повышенные углы наклона речных долин. Горные массивы, имеющие в поперечном сечении профиль трапеции, расчлененной глубокими сквозными долинами, позволяют проникать вглубь гор большему числу видов птиц. Эти особенности литогенной основы, способствуя проникновению равнинных видов вглубь горных массивов по лесным местообитаниям в горизонтальной плоскости, не менее эффективно затрудняют этот же процесс в вертикальном направлении.
10. В горах Азиатской Субарктики большее сходство видового состава характерно для горно-лесной авифауны, и значительно меньшее - для подгольцовой и гольцовой. В условиях непрерывности лесных ландшафтов и повсеместной сопряженности горных и равнинных лесов подавляющее большинство видов осваивает их повсеместно. Раздробленность и изоляция участков подгольцовых и гольцовых поясов обусловила формирование более регионально-специфичных авифаун каждого из этих поясов.
11. В цепи гор Азиатской Субарктики положение областей с максимально высоким уровнем общности горно-лесной, подгольцовой и гольцовой авифаун различно. Пространственная обособленность этих областей, а также разные величины уровня общности соответствующих авифаун указывают на автономность формирования авифауны на уровне каждого высотного пояса. Наиболее качественно однородная горно-лесная авифауна сформировалась в горах Якутии и ближайших к ним горных системах - плато Путорана и Колымском нагорье. Взаимно наиболее схожие подгольцовые авифауны формируются в Корякском нагорье и соседних с ним горах Якутии и Колымском нагорье. Наиболее однородная (63%) гольцовая авифауны формируется в северной области цепи гор Азиатской Субарктики - на плато Путорана, Приполярном и Полярном Урале, в горах Якутии.
12. Нами выдвинута гипотеза о том, что ледниковые геоморфологические структуры, образованные поздне плейстоценовыми ледниками, создавая экологические предпосылки обогащения гольцовой авифауны не горными видами, оказывают непосредственное влияние на ее формирование и пространственную неоднородность. Выявлена статистически достоверная пространственная сегрегация сообществ птиц, формирующихся на «гольцовых плакорах» с одной стороны, и в ледниковых долинах – с другой. Арктоальпийские и альпийские виды осваивали горные вершины благодаря выработавшимся у них адаптациям к экстремальным условиям еще в период оледенения, и вероятно представляют более древний элемент гольцовой авифауны. Равнинно-тундровые вселенцы, не имея подобных адаптаций, при проникновении в горы использовали типичные для себя экологические условия, сформировавшиеся на локальных участках перигляциальных ландшафтов. Они обогатили гольцовую авифауну позднее, проникая на вершины гор по участкам былого расположения ледников по мере их интенсивного таяния.
13. В горах Азиатской Субарктики с высотой поступательно сокращаются плотность населения птиц и обилие абсолютного большинства видов. В большинстве горных регионов основное сокращение плотности населения птиц происходит при переходе из подгольцового пояса в гольцовый, и чуть менее существенное - при переходе из лесного пояса в подгольцовый.
14. Плотность населения птиц на уровне гольцового, подгольцового и лесного высотно-ландшафтных поясов сокращается в направлении с запада на восток. Это согласуется с сокращением в этом же направлении общей продуктивности растительного покрова. Корреляция сокращения плотности населения птиц с долготой близка к достоверности для показателей плотности населения в пределах всех высотных поясов.
15. Пространственная динамика плотности населения птиц и обилия большинства фоновых видов в горах Азиатской Субарктики имеет концентрически центробежный характер. Эти показатели имеют тенденцию увеличения от наиболее высоких внутренних районов горных стран, где их величины минимальны, в сторону периферии.
16. Сообщества птиц лесного пояса, по сравнению с гольцовыми и подгольцовыми, более разнообразны, стабильны и однородны в пространстве и времени. Помимо высоких значений коэффициента сходства населения, здесь выявлены минимальные амплитуды видового богатства и плотности населения птиц, относительно равномерное распределение по территории региона более половины видового состава, несущественные провинциальные отличия в составе лидеров.
17. Горы Азиатской Субарктики охвачены глобальным процессом расширения северных границ ареалов птиц, придающим динамизм современному формированию авифауны Северной Евразии. Для ряда видов птиц удалось впервые выявить отчетливо выраженную динамику границ ареалов (в горизонтальной и вертикальной плоскости), пространственный и количественный рост популяционных группировок.
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
Доктора биологических наук
Дата: 2019-07-24, просмотров: 198.