Особенности, связанные с неполнотой выхода на сушу

- Относительно слабое развитие окостенений скелета

- Обилие желез в коже, сохранение уплощенного с боков и окаймленного кожной складкой хвоста, сходство с большинством групп рыб по строению мочеполовой системы

- Яйцеклетки могут развиваться только в воде, наружное оплодотворение, личинка (гловастик) имеет отчетливо выраженные признаки типично-водного животного: у него есть жабры и поддерживающие их жаберные дуги, двухкамерное сердце, один круг кровообращения, основной орган движения – мощный хвостовой плавник, развиты органы боковой линии.

- водный тип обмена веществ, туловищные мезонефрические почки и кожа органы выделения.

- Пойкилотермность, зависимость от влажности.

Опорно-двигательная система.                      Скелет земноводных, как и других позвоночных животных, разделяется на осевой скелет (позвоночный столб), череп, парные конечности и их пояса. Практически во всех отделах скелета еще довольно большую роль играет хрящ.

1.Шейный отдел представлен 1 позвонком, который при помощи двух суставных площадок подвижно соединяется с черепом.

(2.К туловищному отделу позвоночника лягушки относится 7 позвонков (у хвостатых от 14 до 63).)

3.Крестцовый отдел у всех земноводных представлен 1 позвонком, к массивным поперечным отросткам которого причленяются подвздошные кости тазового пояса.

4.Хвостовой отдел у личинок бесхвостых включает большое количество отдельных позвонков, которые после метаморфоза сливаются в одну хвостовую косточку – уростиль. (У хвостатых земноводных в хвосте сохраняются 26-36 отдельных позвонков.)

Туловищные позвонки большинства лягушек процельного типа: тело позвонка спереди вогнуто, сзади выпукло, однако последний туловищный позвонок имеет амфицельный тип строения. Верхние дуги над телами позвонков образуют канал для спинного мозга. На спинной стороне дуги имеется небольшой остистый отросток. От верхнебоковой поверхности тела позвонка отходят парные поперечные отростки, у хвостатых земноводных к их концам прикрепляются коротенькие ребра, у бесхвостых ребра отсутствуют. Позвонки соединяются друг с другом сочленением тел позвонков (что обеспечивается процельным или опистоцельным у некоторых амфибий типом их строения) и с помощью специальных парных сочленовных отростков, находящихся спереди и сзади на основании верхней дуги. Такое соединение препятствует скручиванию позвоночника и повреждению спинного мозга. Для земноводных характерна более сложная, чем у рыб, дифференцировка позвоночного столба на отделы, изменение формы тел и появление сочленовных отростков на верхних дугах. Эти преобразования связаны с наземным образом жизни: они обеспечивают большую прочность осевого скелета при сохранении его подвижности, прочное соединение с ним тазового пояса и допускают некоторую подвижность черепа в вертикальной плоскости относительно туловища (возможность поднимать и опускать голову).

В черепе сохраняется много хрящевой ткани, а число окостенений относительно невелико. В целом хрящевой затылочный отдел мозгового черепа включает парные боковые затылочные кости, окаймляющие большое затылочное отверстие. Каждая из них образует мыщелок для сочленения с шейным позвонком. Вся остальная часть мозгового черепа остается хрящевой. Мелкие зубы сидят на сошниках. По бокам от сошников располагаются парные внутренние ноздри – хоаны. К небноквадратному хрящу прилегают возникающие в коже кости вторичной верхней челюсти несущие зубы. Нижняя челюсть подвижно сочленяется с задней частью небноквадратного хряща. Подъязычная дуг начала редуцироваться еще у предков современных земноводных, а полость брызгальца (остаток жаберной щели между челюстной и подъязычной дугами) в связи с переходом к жизни в воздушной среде преобразовалась в полость среднего уха. Расположенный рядом с брызгальцем верхний элемент подъязычной дуги – подвесок – превратился в слуховую косточку – столбик или стремечко Одним концом стремечко упирается в центр барабанной перепонки, а другим – в овальное окно слуховой капсулы. (Добавочными механизмами восприятия звуковых волн, распространяющихся по твердому субстрату становится передача звуковых колебаний по нижней челюсти и кровеносным сосудам.)

Парные конечности и их пояса. Конечности земноводных, как и конечности наземных позвоночных животных других классов, схематически представляют собой систему рычагов, подвижно соединенных друг с другом. Поверхность плеча имеет гребни, к которым прикрепляются мышцы. У бесхвостых лежащая снаружи локтевая, а с внутренней стороны лучевая кость срастаются в единую кость. У хвостатых это самостоятельные кости. У земноводных первый палец сильно редуцирован. Окостеневшая коракоидная часть пояса превратилась в мощную коракоидную кость, вместе с лопаткой образующую суставную впадину для головки плеча. Грудная клетка хвостатых не развивается: грудина не сочленяется с ребрами. У бесхвостых две берцовые кости сливаются в единую кость голени, у хвостатых они разделены.

Кровеносная система.                             Появляется малый круг кровообращения, по которому кровь из желудочка сердца направляется в легкие, откуда артериальная кровь возвращается в сердце (левое предсердие). Формирование этого круга кровообращения функционально связано с появлением легочного дыхания и исходно основывается на свойственных рыбам особенностях распределения потоков крови, поступающих из жаберных артерий в корни аорты. Легкие, образующие как выросты передней части кишечной трубки, снабжаются кровью от задней, ближайшей к сердцу пары жаберных сосудов. У рыб с таким дыханием при отключении жабр артериальной кровью снабжалась бы только задняя половина тела. Поэтому при становлении легочного дыхания возникла прямая связь легких с сердцем в виде легочной вены. Первая пара жаберных артерий преобразовалась в сонные артерии, вторая пара сформировала дуги аорты, третья пара редуцировалась. Дуги аорты поворачивают назад и, слившись в непарную спинную артерию, снабжают через многочисленные сосуды заднюю часть туловища и внутренние органы. Венозная кровь из разных органов объединяется в полые вены, впадающие в правое предсердие. Слияние этих вен образует перед предсердием тонкостенный венозный синус. Легочные артерии гомологичны приносящим жаберным артериям четвертой пары. Выносящие артерии редуцируются. Сердце у амфибий трехкамерное: имеются 2 разделенных между собой предсердия и желудочек. Между желудочком и предсердиями расположены клапаны, препятствующие обратному току крови при систоле желудочка. На внутренней стороне стенки желудочка находятся карманообразные складки, препятствующие смешиванию крови. Но в основной полости все же происходит смешивание. Существенную роль в разделении крови играет артериальный конус, от которого берут начало три пары главных артериальных сосудов. Артериальный конус открывается в правой части желудочка, его входное отверстие снабжено полулунными клапанами. Внутри вдоль полости артериального конуса располагается спиральный клапан, разделяющий эту полость на две половины и по длине конуса поворачивающийся на 360 градусов. От полости артериального конуса отходят самостоятельно кожно-легочные артерии, сонные артерии и дуги аорты. Сначала они покрыты общей оболочкой и разделяются лишь на некотором удалении от сердца.

При сокращении желудочка наиболее венозная кровь, сосредоточенная в его правой части, попадает в брюшную часть полости артериального конуса и с помощью спирального клапана направляется в отверстия кожно-легочных артерий. Более артериальная кровь идет по спинной стороне конуса, откуда поступает в отверстия дуг аорты и сонные артерии. Возможно, что первые ее порции попадают в дуги аорты, отверстия которых имеют больший диаметр, а самые последние, несущие наиболее артериальную кровь – в сонные. Этому способствует появление в начале сонных артерий суженых сосудов, образующих клубочек (сонные железки) и повышающих тем самым сопротивление току крови.

Другими словами…

Артериальная система: кожно-легочные артерии, распадающиеся на легочную и большую кожную; парные дуги аорты, загибаясь вверх, каждая дает затылочно-позвоночную артерию и подключичную, затем дуги сливаются в непарную спинную аорту, от которой отходят мощная кишечно-брыжеечная (несет кровь к желудку, кишечнику, печени и селезенке), спинная аорта дает несколько тонких артерий к почкам и половым органам, на уровне задних концов почек спинная аорта распадается на две общие подвздошные, которые снабжают кровью нижние конечности и заднюю часть тела; сонные дуги отходят вслед за дугами аорты виде общих сонных артерий, каждая сонная делится на наружную и внутреннюю сонную артерии. Возвращается артериальная кровь по-разному: из легких по легочной вене она поступает в левое предсердие, а из кожи по кожным венам вливается в передние полые вены. Т.О. в правое предсердие попадает не чисто венозная кровь, а смешанная. ЕЕ последующее смешение в желудочке с артериальной несколько повышает насыщенность кислородом крови.

В венозной системе наиболее специфической чертой является смена кардинальных вен полыми венами. Из передней части тела кровь в сердце доставляется по паре передних полых вен. Эти сосуды фактически соответствуют кювьеровым протокам водных позвоночных, каждый из них слагается из наружной и внутренней яремных вен и подключичной вен. Подключичная принимает в себя большую кожную вену, несущую артериальную кровь из системы кожных капилляров. Непарная задняя полая вена не формируется из многочисленных вен, выносящих кровь из почек, к воротной системе почек кровь подводится из задних конечностей (слияние бедренных и седалищных вен). В печени задняя полая вена не распадается на капилляры, воротная система печени образуется брюшной веной, несущей кровь из задних конечностей, и воротной веной печени, по которой кровь поступает из кишечника. Прошедшая воротную систему печени кровь по коротким печеночным венам впадает в заднюю полую вену.

Вены: из головы по яремным, окислившаяся в коже кровь течет по мощной кожной вене, в которую впадает плечевая вена. Кожная и плечевая сливаются в подключичную, которая сливается с яремными, образуя правую и левую передние полые вены. Из задних конечностей и тазовой области кровь идет по: бедренной и седалищной, которые с каждой стороны сливаются вместе образуя общие подвздошные, или воротные вены почек. От правой и левой бедренных вен отходят сосуды, которые сливаются в брюшную вену, которая потом уходит в печень и распадается на капилляры. Воротную систему печени образуют: воротная вена печени и брюшная вена. Венозная кровь, пройдя по капиллярам, собирается в несколько выносящих почечных вен, которые сливаются в непарную заднюю полую вену, в нее же впадают вены от половых желез. Задняя полая пронизывает печень. У выхода задняя полая принимает 2 короткие печеночные и впадает в венозную пазуху. Появление трубчатых костей связано не только с локомоторной функцией, но и с системой кроветворения. Главным местом образования форменных элементов крови у этих животных становится красный костный мозг, расположенный в эпифизарной части костей.

Дыхательная система.

У Земноводных есть внутренние ноздри (хоаны), которые проводят воздух в лёгкие.

Горло лягушки несколько раз в секунду оттягивается вниз, благодаря чему в ротовой полости создается разреженное пространство. Тогда лягушка совершает глотательное движение и воздух проникает через ноздри в ротовую полость, а оттуда в легкие.

Мочеполовая система.                                     (кратко и по существу) Мезонефрос (вид уплощенных компактных тел) –> вольфов канал –> клоака -> мочевой пузырь ->клоака; надпочечники.

(Самцы) округлые семенники, жировые тела –> семявыносящие канальцы -> почка -> вольфов канал(у основания семенной пузырек) -> мочеполовое отверстие-клоака. (Самки) зернистые яичники заполняют почти всю полость тела, жировые тела –> мюллеровы каналы –> полость тела -> клоака.

(объяснение) Строение мочеполовой с-мы самцов и самок бесхвостых амфибий сходно с таковым хрящевых рыб, но вторичные мочеточники у них отсутствуют. У самцов хвостатых амфибий передняя часть почки связана с половыми железами и фактически является придатком семенника. Мочевой пузырь является выростом вентральной стенки клоаки и непосредственно не связан с мочеточниками. Поскольку у хвостатых земноводных яйца имеют плотную оболочку, оплодотворение внутреннее. Откладываемые самцами сперматофоры захватываются клоакой самки. У самок анамний из воронок предпочки остается одна, связанная с мюллеровым каналом. Через нее выделяются женские половые продукты, предварительно попадающие в полость тела через разрыв стенки железы. Туловищная почка служит только органом выделения, а вольфов канал-мочеточником. У самцов мюллеров канал редуцируется. Часть канальцев туловищной почки соединяется с выносящими канальцами семенника, а оставшаяся часть канальцев функционирует как орган выделения. Вольфов канал являеся одновременно и семяпроводом и мочеточником.