Многощетинковые – центральный класс кольчатых червей, отличающийся наибольшим числом видов (около 8 тысяч) и экологическим многообразием. Это преимущественно морские свободноживущие животные. Лишь единичные виды встречаются в пресных водах или ведут паразитический образ жизни. Морские многощетинковые черви преимущественно живут на дне, реже в толще воды и очень разнообразны по форме тела и поведению. Одни из них активно плавают и зарываются в ил, как нереиды. У них змеевидное тело с хорошо обособленной головой и многочисленными лопастевидными конечностями (параподиями), снабженными пучками жестких опорных щетинок. При зарывании в мягкий ил они делают резкие боковые изгибы тела и как бы погружаются в субстрат. Прокладывают ходы с помощью выдвигающейся глотки, опираясь при этом на жесткие щетинки параподий. Другие, как пескожил, более глубоко зарываются в песок и имеют форму тела, напоминающую дождевого червя. При рытье у пескожила главное значение имеют сильно развитая мускулатура тела и гидравлический способ движения путем проталкивания полостной жидкости из одного конца тела в другой. Своеобразны сидячие полихеты – серпулиды, живущие в извитых, или спиральных, известковых трубках. Из трубки они высовывают головной конец с веерообразными жабрами. По дну свободно ползают черви-афродиты, похожие на ежей, со щетинками всех цветов радуги. Плавают и быстро ползают змеевидные филодоки (Phyllodoce). В толще воды висят на своих длинных усах томоптерисы (Tomopteris).

Класс многощетинковых отличается от других кольчецов хорошо обособленным головным отделом с чувствующими придатками и наличием конечностей – параподий с многочисленными щетинками. Преимущественно раздельнополые. Развитие с метаморфозом.

Общая морфофункциональная характеристика. Тело многощетинковых червей состоит из головного отдела, сегментированного туловища и анальной лопасти. Голова образована головной лопастью (простомиум) и ротовым сегментом (перестомиум), который бывает нередко сложным в результате слияния с 2 – 3 туловищными сегментами. Рот расположен вентрально на перестомиуме. На голове у многих полихет имеются глазки и чувствующие придатки. Так, у нереиды на простомиуме головы находятся две пары глазков, щупальца – тентакулы и двучлениковые пальпы, на перестомиуме снизу находится рот, а по бокам несколько пар усиков. На туловищных сегментах имеются парные боковые выросты со щетинками – параподии. это примитивные конечности, при помощи которых полихеты плавают, ползают или зарываются в грунт. Каждая параподия состоит из базальной части и двух лопастей – спинной (нотоподия) и брюшной (невроподия). У основания параподии на спинной стороне имеется спинной, а на брюшной – брюшной усик. Это чувствующие органы полихет. Нередко спинной усик у некоторых видов превращен в перистые жабры. Параподии вооружены пучками щетинок, состоящих из органического вещества, близкого к хитину. Среди щетинок имеются несколько крупных щетинок-ацикул, к которым изнутри прикрепляются мышцы, приводящие в движение параподию и пучок щетинок. Конечности полихет совершают синхронные движения подобно веслам. У некоторых видов, ведущих роющий или прикрепленный образ жизни, параподии редуцированы.

Кожно-мускульный мешок . Тело полихет покрыто однослойным кожным эпителием, который выделяет на поверхность тонкую кутикулу. У некоторых видов на отдельных участках тела может быть ресничный эпителий (продольная брюшная полоса или ресничные пояски вокруг сегментов). Железистые клетки эпителия у сидячих полихет могут выделять защитную роговую трубочку, нередко пропитанную известью.

Под кожей залегает кольцевая и продольная мускулатура. Продольные мышцы образуют четыре продольные ленты: две на спинной стороне тела и две на брюшной. Продольных лент может быть больше. По бокам имеются пучки веерообразных мышц, приводящие в движение лопасти параподий. Строение кожно-мускульного мешка сильно варьирует в зависимости от образа жизни. Обитатели поверхности грунта имеют наиболее сложную структуру кожно-мускульного мешка, близкую к описанной выше. Эта группа червей ползает по поверхности субстрата при помощи змеевидного изгибания тела и движений параподий. Обитатели известковых или хитиновых трубок ограниченно подвижны, так как никогда не покидают своих убежищ. У этих полихет сильные продольные ленты мышц обеспечивают резкое молниеносное сокращение тела и уход в глубину трубки, что позволяет им спасаться от нападения хищников, главным образом рыб. У пелагических полихет мускулатура развита слабо, так как они пассивно переносятся океанскими течениями.

Вторичная полость тела – целом – у полихет устроена весьма разнообразно. В наиболее примитивном случае отдельные группы мезенхимных клеток покрывают изнутри мышечные ленты и наружную поверхность кишечника. Некоторые из этих клеток способны к сокращению, а другие способны превращаться в половые клетки, которые созревают в полости, лишь условно называемой вторичной. В более сложном целомический эпителий может полностью покрывать кишечник и мышцы. Целом представлен полностью в случае развития парных метамерных целомических мешков. При смыкании парных целомических мешков в каждом сегменте над кишкой и под кишкой образуются спинной и брюшной мезентерии, или брыжейки. Между целомическими мешками двух соседних сегментов формируются поперечные перегородки – диссепименты. Стенка целомического мешка, выстилающая изнутри мышцы стенки тела, называется париетальным листком мезодермы, а целомический эпителий, покрывающий кишечник и образующий мезентерий, называется висцеральным листком мезодермы. В целомических перегородках залегают кровеносные сосуды.

Целом выполняет несколько функций: опорно-двигательную, транспортную, выделительную, половую и гомеостатическую. Полостная жидкоть поддерживает тургор тела. При сокращении кольцевых мышц давление полостной жидкости усиливается, что обеспечивает упругость тела червя, необходимую при прокладывании ходов в грунте. Некоторым червям свойствен гидравлический способ движения, при котором полостная жидкость при сокращении мышц под давлением перегоняется в передний конец тела, обеспечивая энергичное движение вперед. По целому происходит транспорт питательных веществ от кишечника и продуктов диссимиляции от различных органов и тканей. Органы выделения метанефридии воронками открываются в целом и обеспечивают удаление продуктов обмена, избытка воды. В целоме действуют механизмы поддержания постоянства биохимического состава жидкости и водного баланса. В этой благоприятной среде не стенках целомических мешков формируются гонады, созревают половые клетки, а у некоторых видов даже развивается молодь. Производные целома – целомодукты служат для выведения половых продуктов из полости тела.

Пищеварительная система состоит из трех отделов. Весь передний отдел состоит из производных эктодермы. Передний отдел начинается ротовым отверстием, расположенным на перистомиуме с брюшной стороны. Ротовая полость переходит в мускулистую глотку, которая служит для захвата пищевых объектов. У многих видов полихет глотка может выворачиваться наружу, как палец перчатки. У хищников глотка состоит из нескольких слоев кольцевых и продольных мышц, вооружена сильными хитиновыми челюстями и рядами мелких хитиновых пластинок или шипов, способных крепко держать, ранить и размельчать схваченную добычу. У растительноядных и детритоядных форм, а также у сестоноядных полихет глотка мягкая, подвижная, приспособленная к глотанию жидкой пищи. Вслед за глоткой следует пищевод, в который открываются протоки слюнных желез, также эктодермального происхождения. У некоторых видов развит маленький желудок.

Средний отдел кишечника является производным энтодермы и служит для окончательного переваривания и всасывания питательных веществ. У хищников средний отдел кишечника относительно более короткий, иногда снабжен парными слепыми боковыми карманами, а у растительноядных средний отдел кишечника длинный, извитой и обычно наполнен непереваренными остатками пищи.

Задний отдел кишечника эктодермального происхождения и может выполнять функцию регуляции водного баланса в организме, так как там вода частично всасывается обратно в полость целома. В задней кишке формируются фекальные массы. Анальное отверстие открывается обычно на дорсальной стороне анальной лопасти.

Органы дыхания. Полихеты в основном обладают кожным дыханием. Но у ряда видов имеются спинные кожные жабры, образующиеся из параподиальных усиков или придатков головы. Дышат они кислородом, растворенным в воде. Газообмен происходит в густой сети капилляров кожи или жаберных придатков.

Кровеносная система замкнутая и состоит из спинного и брюшного стволов, соединенных кольцевыми сосудами, а также из периферических сосудов. Движение крови осуществляется следующим образом. По спинному, наиболее крупному и пульсирующему сосуду кровь течет к головному концу тела, а по брюшному – в обратном направлении. По кольцевым сосудам в передней части тела кровь перегоняется из спинного сосуда в брюшной, а в задней части тела – наоборот. От кольцевых сосудов отходят артерии к параподиям, жабрам и другим органам, где образуется капиллярная сеть, из которой кровь собирается в венозные сосуды, впадающие в брюшное русло крови. У полихет кровь часто красного цвета за счет присутствия дыхательного пигмента гемоглобина, растворенного в крови. Продольные сосуды подвешены на брыжейке (мезентерии), кольцевые сосуды проходят внутри диссепиментов. У некоторых примитивных полихет (Phyllodoce) кровеносная система отсутствует, а гемоглобин растворен в нервных клетках.

Выделительная система полихет представлена чаще всего метанефридиями. Этот тип нефридиев появляется впервые в типе кольчатых червей. В каждом сегменте имеется пара метанефридиев. Каждый метанефридий состоит из воронки, выстланной внутри ресничками и открытой в целом. Движение ресничек в нефридий загоняются твердые и жидкие продукты обмена. От воронки нефридия отходит канал, который пронизывает перегородку между сегментами и в другом сегменте открывается наружу выделительным отверстием. В извитых каналах аммиак превращается в высокомолекулярные соединения, а вода всасывается в целом. У разных видов полихет выделительные органы могут быть разного происхождения. Так, у некоторых полихет имеются протонефридии эктодермального происхождения, сходные по строению с таковыми у плоских и круглых червей. Для большинства видов характерны метанефридии эктодермального происхождения. У отдельных представителей образуются сложные органы – нефромиксии – результат слияния протонефридиев или метанефридиев с половыми воронками – целомодуктами мезодермального происхождения. Дополнительную функцию могут выполнять хлорагогенные клетки целомического эпителия. Это своеобразные почки накопления, в которых откладываются зерна экскретов: гуанин, соли мочевой кислоты. В дальнейшем хлорагогенные клетки отмирают и удаляются из целома через нефридии, а им на смену фрмируются новые.

Нервная система. Парные надглоточные ганглии образуют мозг, в котором различают три отдела: прото-, мезо- и дейтоцеребрум. Мозг иннервирует органы чувств на голове. От мозга отходят окологлоточные нервные тяжи – коннективы к брюшной нервной цепочке, которая состоит из парных ганглиев, повторяющихся посегментно. В каждом сегменте имеется одна пара ганглиев. Продольные нервные тяжи, соединяющие парные ганглии двух соседних сегментов, называются коннективами. Поперечные тяжи, соединяющие ганглии одного сегмента, называются комиссурами. При слиянии парных ганглиев образуется нервная цепочка. У некоторых видов нервная система усложняется за счет слияния ганглиев нескольких сегментов.

Органы чувств наиболее развиты у подвижных полихет. На голове у них имеются глаза (2–4) неинвертированного типа, бокаловидные или в виде сложного глазного пузыря с хрусталиком. Многие сидячие полихеты, живущие в трубках, имеют многочисленные глаза на перистых жабрах головного отдела. Кроме того, у них развиты органы обоняния, осязания в виде особых чувствующих клеток, расположенных на придатках головы и параподиях. У некоторых видов имеются органы равновесия – статоцисты.

Половая система. Большинство многощетинковых червей раздельнополы. Гонады у них развиваются во всех сегментах тела или лишь в некоторых из них. Половые железы мезодермального происхождения и формируются на стенке целома. Половые клетки из гонад попадают в целом, где происходит их окончательное созревание. У некоторых полихет нет половых протоков и половые клетки через разрывы стенки тела выходят в воду, где происходит оплодотворение. При этом родительское поколение погибает. У ряда видов имеются половые воронки с короткими каналами – целомодуктами (мезодермального происхождения), через которые половые продукты выводятся наружу – в воду. В некоторых случаях половые клетки выводятся из целома через нефромиксии, которые выполняют одновременно функцию половых и выделительных протоков.

Размножение полихет может быть половым и бесполым. В некоторых случаях наблюдается чередование этих двух типов размножения (метагенез). Бесполое размножение происходит обычно путем поперечного деления тела червя на части (стробиляция) или почкованием. Этот прочес сопровождается регенерацией недостающих частей тела. Половое размножение нередко связано с явлением эпитокии. Эпитокия – это резкая морфофизиологическая перестройка организма червя с изменением формы тела в период созревания половых продуктов: сегменты становятся широкими, ярко окрашенными, с плавательными параподиями. У червей, развивающихся без эпитокии, самцы и самки не изменяют своей формы и размножаются в донных условиях. У видов с эпитокией может быть несколько вариантов жизненного цикла. Один из них наблюдается у нереид, другой – у палоло. Так, у Nereis virens самцы и самки становятся эпитокными и всплывают на поверхность моря для размножения, после чего они погибают или становятся жертвой птиц и рыб. Из оплодотворенных в воде яиц развиваются личинки, оседающие на дно, из которых формируются взрослые особи. Во втором случае, как у червя палоло (Eunice viridis) из Тихого океана, половому размножению предшествует бесполое, при котором передний конец тела остается на дне, образуя атокную особь, а задний конец тела преобразуется в эпитокную хвостовую часть, заполненную половыми продуктами. Задние части червей отрываются и всплывают на поверхность океана. Здесь происходит выброс половых продуктов в воду и оплодотворение. Эпитокные особи всей популяции всплывают для размножения одновременно, как бы по сигналу. Это результат синхронного биоритма полового созревания и биохимической коммуникации половозрелых особей популяции. Массовое появление размножающихся полихет в поверхностных слоях воды обычно связано с фазами Луны. Так, тихоокеанский палоло поднимается к поверхности в октябре или ноябре в день новолуния. Местное население тихоокеанских островов знает эти сроки размножения палоло, и рыбаки в массе вылавливают палоло, начиненных «икрой», и используют их в пищу. В то же время червями лакомятся рыбы, чайки, морские утки.

Развитие. Оплодотворенное яйцо претерпевает неравномерное, спиральное дробление. Это означает, что в результате дробления образуются квартеты крупных и мелких бластомеров: микромеров и макромеров. При этом оси веретен дробления клеток располагаются по спирали. Наклон веретен при каждом делении меняется на противоположный. Благодаря этому фигура дробления имеет строго симметричную форму. Дробление яйца у полихет детерминированное. Уже на стадии четырех бластомеров выражена детерминация. Квартеты микромеров дают производные эктодермы, а квартеты макромеров – производные энтодермы и мезодермы. Первая подвижная стадия – бластула – однослойная личинка с ресничками. Макромеры бластулы на вегетативном полюсе погружаются внутрь зародыша и образуется гаструла. На вегетативном полюсе формируется первичный рот животного – бластопор, а на анимальном полюсе образуется скопление нервных клеток и ресничный хохолок – теменной султан ресничек. Далее развивается личинка – трохофора с экваториальным ресничным поясом – трохом. Трохофора имеет шаровидную форму, радиально-симметричную нервную систему, протонефридии и первичную полость тела. Бластопор у трохофоры смещается с вегетативного полюса ближе к анимальному по брюшной стороне, что ведет к формированию билатеральной симметрии. Анальное отверстие прорывается позднее на вегетативном полюсе, и кишечник становится сквозным.

Класс малощетинковые

Малощетинковые черви – обитатели пресных вод и почвы, единично встречающихся в морях. Известно более 5000 видов. Отличительными особенностями внешнего строения малощетинковых червей являются гомономная сегментация тела, отсутствие параподий, наличие железистого пояска в передней трети тела у половозрелых особей. Головной отдел у них не выражен. Головная лопасть, как правило, лишена глаз и придатков. На анальной лопасти (пигидиуме) также нет никаких придатков. По бокам тела расположены щетинки, обычно по четыре пары пучков на каждом сегменте. Это рудименты параподии. Такое упрощение внешнего строения связано с адаптациями к роющему образу жизни. у малощетинковых червей наблюдается конвергентное сходство с роющими полихетами. Это подтверждает причину их морфоэкологического сходства в связи с развитием сходного, роющего образа жизни. Наиболее знакомыми нам олигохетами являются обитающие в почве дождевые черви. Их тело достигает нескольких сантиметров, самые крупные среди них – до 3 м. (в Австралии). В почве обычны и мелкие беловатые кольчатые черви – энхитреиды (5 – 10 мм). Дождевые черви и энхитреиды питаются растительными остатками в почве и играют важную роль в почвообразовании. В пресных водоемах нередко можно видеть олигохет с длинными щетинками или живущих в вертикальных трубках и образующих плотные поселения на дне. Они питаются взвешенными органическими остатками и являются полезными фильтраторами, играющими существенную роль в очистке вод.

Общая морфофизиологическая характеристика . Длина тела варьирует от нескольких миллиметров до 3 м. Тело длинное, червеобразное, сегментированное. Число сегментов колеблется от 5 – 6 до 600. На первом сегменте тела после головной лопасти находится рот. На анальной лопасти располагается анальное отверстие. Движутся олигохеты сокращая мускулатуру тела. При рытье червь передним концом тела раздвигает почву, опираясь на многочисленные щетинки. Щетинки упираются в стенки прорытого хода, поэтому дождевого червя трудно вытащить из норки.

Кожно-мускульный мешок. Тело покрыто слоем кожного эпителия, часто с большим количеством железистых клеток. Кожа выделяет тонкую кутикулу. Обильное выделение слизи защищает кожу дождевых червей от механических повреждений и высыхания. Под кожей, как и у полихет, у них залегают кольцевые и продольные мышцы, изнутри выстланные целомическим эпителием.

Пищеварительная система. Кишечник проходит по всей длине тела. В переднем отделе кишечника дождевого червя обособлены ротовая полость, мускулистая глотка, относительно узкий пищевод, зоб и желудок. В стенках пищевода имеются три пары известковых желез, секреты которых нейтрализуют гуминовые кислоты в пище дождевых червей. Из желудка пища поступает в среднюю кишку, где происходит всасывание питательных веществ. Непереваренные остатки пищи и минеральные частицы почвы поступают в короткую заднюю кишку и удаляются через анальное отверстие наружу. В средней кишке дорсально расположена внутренняя продольная складка – тифлозоль, свешивающаяся в просвет кишки и увеличивающая всасывательную поверхность кишечника.

Кровеносная система олигохет сходна по строению с кровеносной системой полихет. Имеются спинной и брюшной пульсирующие сосуды, которые связаны кольцевыми сосудами. В отличии от полихет, у малощетинковых червей кольцевые сосуды в области пищевода пульсируют и называются «кольцевыми сердцами». В крови присутствует дыхательный пигмент – гемоглобин, который растворен в плазме крови, в отличии от позвоночных животных, у которых гемоглобин находится в красных кровяных тельцах. Кровеносная система выполняет у олигохет транспортную функцию по переносу питательных веществ, кислорода и продуктов обмена.

Выделительная система представлена метанефридиями. Способность метанефридиев экономить влагу в организме путем реабсорбции воды обеспечивает приспособленность олигохет к жизни на суше. Твердые экскреты накапливаются в хлорагогенных клетках целомического эпителия. Частично эти клетки, наполненные экскретами, удаляются через воронки нефридиев или через особые поры в стенке тела.

Нервная система представлена, как у всех кольчецов, парой надглоточных ганглиев (мозгом) и брюшной нервной цепочкой.

Органы чувств у малощетинковых червей развиты слабее, чем у большинства многощетинковых, в связи с роющим образом жизни. Глаза, как правило, отсутствуют. В коже олигохет имеются многочисленные чувствующие клетки: светочувствительные, осязательные и др. дождевые черви чутко реагируют на факторы света, влажности и температуры. Этим объясняются их вертикальные миграции в почве в течении суток и по сезонам.

Половая система олигохет гермафродитная. Гермафродитные особи олигохет однотипные, в отличии от половозрелых особей полихет с половым диморфизмом. Гермафродитизм в животном мире – это приспособление к увеличению плодовитости, так как все 100% особей в популяции могут откладывать яйца. Рассмотрим строение половой системы на примере дождевого червя. Половые железы у олигохет сосредоточены в передних сегментах тела. Семенники (две пары) расположены в 10-м и 11-м сегментах тела и прикрыты тремя парами семенных мешков. В семенных мешках накапливается сперма, вытекающая из семенников. Здесь происходит созревание сперматозоидов. Спермии поступают в мерцательные воронки семяпроводов. Семяпроводы сливаются попарно левой и правой сторонами тела, и образуются два продольных канала, открывающихся парными мужскими половыми отверстиями на 15-м сегменте тела. Женская половая система представлена парой яичников, расположенных на 13-м сегменте, парой яйцеводов с воронками, открывающихся половыми отверстиями на 14-м сегменте. В 13-м сегменте диссипименты образуют яйцевые мешки, прикрывающие яичники и воронки яйцеводов. К женской половой системе относятся еще особые кожные впячивания на 9-м и 10-м сегментах – две пары семяприемников с отверстиями на брюшной стороне тела.

Размножение и развитие. У половозрелых дождевых червей развивается железистый поясок на 32 – 37-м сегментах. В период размножения сначала все особи становятся как бы самцами, так как у них развиты только семенники. Черви соединяются головными концами навстречу, при этом поясок каждого червя располагается на уровне семяприемников другого червя. Поясок выделяет слизистую «муфту», соединяющую двух червей. Таким образом, спаривающиеся черви объединены двумя перевязями из слизистых муфт в области их поясков. Из мужских отверстий обоих червей выделяется сперма, которая по особым бороздкам на брюшной стороне тела поступает в семяприемники другой особи. Обменявшись мужскими половыми продуктами, черви расходятся. Через некоторое время у червей созревают яичники и все особи становятся как бы самками. «Муфта» из области пояска сползает к переднему концу тела благодаря перистальтическим движениям тела червя. На уровне 14-го сегмента в муфту попадают яйцеклетки из женских половых отверстий, а на уровне 9 – 10-го сегментов выпрыскивается «чужая» семенная жидкость. Так происходит перекрестное оплодотворение. Затем муфточка сползает с головного конца тела и замыкается. Образуется яйцевой кокон с развивающимися яйцами. Кокон дождевых червей по форме напоминает лимончик желто-бурого цвета; размеры его 4 – 5 мм в диаметре.

Развитие у олигохет протекает без метаморфоза, т.е. без личиночных стадий. Из яйцевого кокона вылупляются маленькие червячки, похожие на взрослых. Такое прямое развитие без метаморфоза возникло у олигохет в связи с переходом к жизни на суше или к обитанию в пресных водоемах, которые нередко пересыхают. Эмбриональное развитие зародыша олигохет протекает, как и у большинства полихет, по спиральному типу дробления и с телобластической закладкой мезодермы.

Бесполое размножение известно в некоторых семействах пресноводных олигохет. При этом происходит поперечное деление червя на несколько фрагментов, из которых потом развиваются целые особи, или путем дифференциации червя на цепочку из коротких дочерних особей. В дальнейшем эта цепочка распадается. У дождевых червей крайне редко наблюдается бесполое размножение, зато хорошо выражена способность к регенерации. Перерезанный червь, как правило, не погибает, а каждая его часть восстанавливает недостающие концы. Наиболее легко червь восстанавливает задний конец тела. Головной конец тела восстанавливается редко и с трудом.

Класс пиявки

Пиявки (Hirudinei) – отряд класса кольчатых червей.

Тело удлиненное или овальное, более или менее сплющенное в спинно-брюшном направлении, ясно разделенное на мелкие кольца, которые в числе 3 – 5 соответствуют одному сегменту тела; в коже многочисленные железы, выделяющие слизь; на заднем конце тела обыкновенно большая присоска, нередко и на переднем конце имеется хорошо развитая присоска, в центре которой помещается рот; чаще же для присасывания служит рот. На переднем конце тела 1 – 5 пар глаз, расположенные дугой или попарно друг за другом.

Порошица на спинной стороне над задней присоской.

Нервная система состоит из двухлопастного надглоточного ганглия или головного мозга, соединенного с ним короткими коммиссурами под глоточного узла (происшедшего из нескольких слившихся узлов брюшной цепочки) и самой брюшной цепочки, помещающейся в брюшном кровеносном синусе и имеющей около 20 узлов. Головной узел инервирует органы чувств и глотку, а от каждого узла брюшной цепочки отходит 2 пары нервов, инервирующие соответствующие им сегменты тела; нижняя стенка кишечника снабжена особым продольным нервом, дающим ветви к слепым мешкам кишечника.

Органы пищеварения начинаются ртом, вооруженным или тремя хитиновыми зубчатыми пластинками (челюстные пиявки – Gnathobdellidae), служащая для прорезания кожи при сосании крови у животных, или способным выпячиваться хоботком (у хоботных пиявок – Rhynchobdellidae); в полость рта открываются многочисленные слюнные железы, иногда выделяющие ядовитый секрет; за глоткой, играющей при сосании роль насоса, следует обширный сильно растяжимый желудок, снабженный боковыми мешками (до 11 пар), из которых задние самые длинные; задняя кишка тонка и коротка.

Кровеносная система состоит частью из настоящих, пульсирующих, сосудов, частью из полостей – синусов, представляющих остаток полости (вторичной) тела и соединенных между собою кольцевыми каналами; кровь у хоботных пиявок бесцветная, у челюстных – красная, вследствие растворенного в лимфе гемоглобина.

Особые органы дыхания имеются только у р. Branchellion, в форме листовидных придатков по бокам тела.

Выделительные органы устроены по типу мета нефридий или сегментальных органов кольчатых червей и у большинства пиявок их имеется по паре в каждом из средних сегментов тела.

Половая система и размножение. Пиявки – гермафродиты: Мужские половые органы состоят у большинства из пузырьков (семенников), по паре в 6 – 12 средних сегментах тела, соединенных на каждой стороне тела общим выводным протоком; эти протоки открываются наружу одним отверстием, лежащим на брюшной стороне одного из передних колец тела; женское половое отверстие лежит на один сегмент позади мужского и ведет в два отдельных яйцевода с мешковидными яичниками. Копулируют две особи, каждая одновременно играя роль самки и самца. Пиявки во время кладки яиц выделяет железами, лежащими в области половых органов, густую слизь, окружающую в виде чехла среднюю часть тела пиявки, в этот чехол откладываются яйца, после чего пиявка выползает из него, при чем края его отверстий сближаются, склеиваются и образуют таким образом капсулу с яйцами внутри, прикрепленную обыкновенно к нижней поверхности листа водоросли; зародыши, покидая яйцевую оболочку, иногда (Clepsine) некоторое время держатся на нижней стороне тела матери.

Разнообразие пиявок. Все пиявки – хищники, питающиеся кровью большею частью теплокровных животных, или моллюсков, червей и тому подобное; живут они преимущественно в пресных водах или во влажной траве; но есть и морские формы (Pontobdella), точно также как и наземные формы (в Цейлоне). Hirudo medicinalis – медицинская пиявка до 10 см. в длину и 2 см. в ширину, черно-бурая, черно-зеленая, с продольным узорчатым красноватым рисунком на спине; брюхо светло-серое, с 5 парами глаз на 3, 5 и 8 кольцах и сильными челюстями; распространена в болотах южн. Европы, южн. России и Кавказа. В Мексике в медицине употребляется Haementaria officinalis; другой вид, пиявка mexicana – ядовит; в тропической Азии распространена живущая во влажных лесах и в траве Hirudo ceylonica и другие родственные виды, причиняющие болезненные кровоточащие укусы человеку и животным. Aulostomum gulo – конская пиявка, черно-зеленого цвета, с более светлым низом, имеет вооружение рта более слабое и потому негодна для терапевтических целей; самый обыкновенный вид в сев. и средней России. Nephelis vulgaris – небольшая пиявка с тонким узким телом, серого цвета, иногда с бурым рисунком на спине; снабжена 8 глазами, расположенными дугой на головном конце тела; родственна ей оригинальная Archaeobdella Esmonti, розового цвета, без задней присоски; живет на иловом дне в Каспийском и Азовском морях. Clepsiue tesselata – татарская пиявка, с широкоовальным телом, зеленовато бурого цвета, с несколькими рядами бородавок на спине и 6 парами треугольных глаз, расположенных одна за другой; живет на Кавказе и в Крыму, где употребляется татарами для лечебных целей; переходное место к отряду щетинконогих (Chaetopoda Oligochaeta) червей занимает Acanthobdella peledina, встречающаяся в Онежском озере.

Класс эхиуриды

Внешнее строение эхиурид. Морские, донные, роющиеся в грунте червеобразные животные с несегментированным телом, нерасчлененным целомом, обладающие, подобно аннелидам, типичной личинкой – трохофорой. Отсутствие метамерии представляет первичную черту организации эхиурид. Это небольшая группа, насчитывающая около 150 видов.

Размеры эхиурид варьируют от 3 до 185 см (с вытянутым хоботком).

Колбасовидное, несегментированное тело снабжено длинным невтяжным хоботком. У его основания лежит рот, а на заднем конце тела – порошица.

Хоботок иногда раздвоен на конце. Брюшная сторона хоботка несколько вогнута и покрыта ресничками, которые гонят воду с мелкими пищевыми частицами ко рту. Позади рта на брюшной стороне расположены 2 крупные щетинки, кроме того, задний конец тела опоясан иногда 1–2 венчиками мелких щетинок, напоминающих щетикки Polychaeta.

Тело одето однослойным эпителием, выделяющим из своей поверхности кутикулу. Под кутикулой расположен кожно-мускульный мешок. Перитонеальный эпителий ограничивает обширную сплошную полость тела (целом).

Пищеварительная система эхиурид образует длинный извитой канал, состоящий из передней, средней и задней кишки, открывающийся на заднем конце анусом. Благодаря извилистому ходу длина кишечника иногда в 10 раз превышает длину тела. В заднюю кишку впадает пара ее выпячиваний: анальные мешки. Они усажены 12–300 мелкими мерцательными воронками, которые открываются в целом, а другим концом в полость анального мешка.

Мешки служат для дыхания и для выделения.

Кровеносная система эхиурид состоит из проходящего над передней частью кишки спинного продольного сосуда, продолжающегося и в хоботок. Этот сосуд впереди раздваивается и дает два боковых хоботковых сосуда. Последние при выходе из хоботка сливаются в общий продольный брюшной сосуд, тянущийся под кишкой до заднего конца тела. Задний конец спинного сосуда сообщается с брюшным при помощи двух поперечных сосудов, охватывающих кишечник. Кровь бесцветна и содержит бесцветные лейкоциты.

Нервная система эхиурид развита довольно слабо. Центральная нервная система состоит из брюшного ствола, который на переднем конце туловища раздваивается, огибает кишку и образует окологлоточное нервное кольцо. Итак, общий план строения нервной системы напоминает Polychaeta, но нервный ствол Echiurida на всем протяжении усеян нервными клетками и даже окологлоточное кольцо лишено ганглиозных утолщений.

Органы чувств, кроме отдельных чувствительных клеток и сосочков в коже, отсутствуют.

Выделительная система. Нефридии эхиурид представлены троякого рода органами. На стадии личинки трохофоры зхиуриды обладают парой протонефридиев, которые во время метаморфоза редуцируются (как и у класса Polychaeta). У взрослых животных для выделения служат, прежде всего анальные мешки с их вороночками, рассматриваемые некоторыми зоологами как метанефридии. Кроме мешков, у взрослых эхиурид имеются более или менее типичные нефромиксии, открытые в целом мерцательными воронками. Однако главное назначение их – выведение половых продуктов. Нефромиксии лежат в передней части тела и открываются наружу на брюшной стороне. Число их варьирует от 1 до 4 пар, но у некоторых форм их значительно больше. Так, например, у крупной Ikeda tenioides с каждой стороны брюшного нервного ствола располагается от 100 до 200 нефридиев. У громадного большинства родов происходит постепенная олигомеризация числа выделительных органов от 4 пар у Thalassema до 1 у самки Вопеlliа.

Половая система. Эхиуриды раздельнополы. Гонада непарная, лежит на брюшной стороне в задней трети тела. У родов Воnеlliа и Hamingia наблюдается крайне резкий половой диморфизм. Самки Вопеlliа – крупные (до 10–15 сантиметров) черви зеленого цвета с длинным, раздвоенным на конце хоботком. Самцы Воnеlliа были открыты О. Ковалевским. Это маленькие (1–3 миллиметров) червячки, которые часто попадаются в полости нефридиев самки и прежде считались ее паразитами. Самцы сплошь покрыты ресничками, напоминая этим турбеллярий, и по сравнению с самкой сильно упрощены. Ни рта, ни порошицы у них нет, так что кишечник их замкнут слепо; кровеносной системы нет. Для вывода живчиков служит особый семенной мешок, происходящий из средней кишки личинки и нефридиальной воронки. Анальных мешков нет.

Образ жизни самцов оригинален. Сначала они ползают по поверхности хоботка самки; позднее проникают в переднюю кишку, потом в нефридии самки и живут там подолгу в ожидании прохождения через нефридии созревших яиц, которые оплодотворяют, выпуская живчики.

Развитие эхиурид сначала напоминает таковое полихет. Спиральное и детерминативное дробление приводит к образованию более или менее типичной трохофоры. Рост трохофоры сопровождается образованием двух мезодермальных полосок. Однако последние не сегментируются, а, сильно разрастаясь и сливаясь воедино, образуют общий целом. Тело личинки позади прототроха равномерно растет в длину. Личинка свободно плавает в планктоне и лишь после метаморфоза оседает на дно.

Развитие Bonellia. Эксперименты обнаруживают очень характерное влияние условий выращивания личинок Bonellia на определение пола развивающихся из них особей. При воспитывании личинок Bonellia поодиночке из них всегда получаются самки. Если же личинки выращиваются в сосуде с взрослой самкой, то они оседают на хоботок последней, испытывают регрессивный метаморфоз и превращаются в паразитических самцов. Таким образом, Bonellia представляет один из редких примеров животных, у которых пол определяется в метагамный период, т.е. после оплодотворения половой клетки. Определяющее влияние на развитие личинок у самцов оказывают, по-видимому, выделения покровов хоботка самки, в которых заключается особый зеленый пигмент. Можно изготовить из тканей самки Bonellia экстракт, растворы которого в морской воде действуют на личинок таким же определяющим способом, как и присутствие живой самки.