Розділ 3. Мохоподібні як особлива лінія еволюції вищих рослин
Поможем в ✍️ написании учебной работы
Поможем с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой

 

На відміну від нижчих рослин (водоростей), тіло більшості мохоподібних представлено пагоном, що складається зі стебла і листів; тільки в їх частини воно являє собою слань або талом.

Від нижчих рослин мохоподібні відрізняються також численними мікроскопічними особливостями, у тому числі наявністю своєрідно улаштованих гаметангіїв (статевих органів): чоловічих - антеридіїв і жіночих - архегоніїв.

Відмінна ознака мохоподібних - правильне чергування в нормальному циклі розвитку рослини двох різних за своєю морфологією поколінь. Одне з поколінь називається гаметофітом (рослина, що виробляє статеві елементи - гамети), інше - спорофітом (рослина, що виробляє елементи безстатевого розмноження - спори). Якщо антеридій й архегонії розташовуються на одному гаметофіті, то такі рослини називаються однодомними. Якщо на одній рослині (чоловічій) розташовуються антеридії, а на іншому (жіночій) - архегонії, то такі види називаються дводомними. Є і багатодомні мохоподібні, у яких антеридії й архегонії можуть розташовуватися на одному і на різних рослинах того ж виду.

При наявності краплинно - рідкого середовища сперматозоїд досягає яйцеклітини і запліднює її. З зиготи виростає спорофіт, що у мохоподібних називається спорогоном, який складається зі стопи, ніжки та коробочки. За допомогою ніжки спорогоній висмоктує з гаметофіту воду з мінеральними солями й органічними речовинами. У листяних та антоцеротових мохів так як має хлорофіл він частково живиться самостійно. У коробочці спорогонія утворюється споровий мішок, або спорангій, в якому в результаті мейозу утворюються спори. Дозріла коробочка розкривається, спори попадають у зовнішнє середовище. При наявності сприятливих умов вони проростають і дають початок протонемі, яка має вигляд багатоклітинної нитки, пластинки, кулястого тіла й ін., а потім уже виростає гаметофор - власне сланевий або листостебловий гаметофіт, що несе гаметангії, у яких знову виникають сперматозоїди і яйцеклітини. У такий спосіб відбувається чергування поколінь у життєвому циклі мохоподібних. Детально цикл розвитку розглянемо на прикладі зозулиного льону.

 

Зозулин льон - Polytrіchum commune.

Рис.2.

1) чоловіча рослина,

2) жіноча рослина зі спорогоніями,

3) спорогонії.

 

Зозулин льон (Polytrіchum commune) є характерним представником листяних мохів. Його тіло розчленовано на тонке, округле, червонуватого кольору стебло і вузькі, зелені листочки. Корені відсутні, їх заміняють добре розвинуті ризоїди. У порівнянні з іншими видами мохів зозулин льон досягає у висоту 20-40 см.

Розмножується він спорами. У цього виду добре виражена зміна поколінь. Це дводомна рослина.

Чоловічі екземпляри зозулиного льону мають характерне росташування листків на верхівці стебел. Тут утворюються більші листки, сидять вони значно густіше у виді розеточки і мають червонувате зафарбування. По такому розташуванню листочків легко знайти чоловічі екземпляри. Антеридії формуються на розширеній верхній частини стебла. Вони мають трохи подовжену форму і у них розвиваються сперматозоїди з двома джгутиками. Архегонії мають колбоподібну форму, розташовані на верхівці стебла жіночої рослини, що, на відміну від чоловічої, не закінчується розеткою з червоних листочків. Запліднення відбувається ранньої весни, коли низькі місця, на яких виростають мохи, заливаються водою. Один зі сперматозоїдів проникає до яйцеклітини через ослизнений канал шийки архегонію і запліднює її. Із заплідненої яйцеклітини виростає спорофіт у вигляді довгої тонкої стеблинки, що закінчується коробочкою складної будови. Коробочка спорогона має подовжений із загостреним кінцем ковпачок. Зовні він подібний із зозулею, звідки і назва цього моху. Ковпачок (каліптра) - це верхня змінена частина архегонію. Під ковпачком знаходиться кришечка коробочки. Всередині коробочки є центральний стрижень - колонка, навколо неї міститься споровий мішок, у якому розвиваються спори. Спочатку вони з'єднані в тетради, тобто по чотири разом. Перед дозріванням тетради розпадаються на окремі спори. У коробочки спочатку відпадає ковпачок, потім кришечка. Край урночки коробочки закінчується зубчиками (перистом), у суху погоду вони відгинаються назовні і тим самим відкривають вихід зрілим спорам.

Спора, випадаючи на землю, при наявності достатньої кількості вологи проростає, утворюючи протонему, або передросток. Протонема складається з тонких гіллястих ниток, заповнених хлорофілом. Вона утворює верхівкову бруньку, з якої утворюються дорослі рослини зозулиного льону, причому одні протонеми утворюють тільки чоловічі, а інші тільки жіночі рослини. Хоча зовнішнього розходження між спорами немає, фізіологічно вони різняться. Після запліднення яйцеклітина розростається в безстатеве покоління у вигляді спорогона що росте на жіночому гаметофіті. У зозулиного льону гаметофіт за своїми розмірами переважає над спорофітом. Це рослина багаторічна. Після звільнення від сперматозоїдів чоловічі екземпляри не гинуть; вони продовжують рости і на наступний рік на верхівці їх знову утворюються антеридії. Не гинуть і жіночі екземпляри, після розсіювання спор спорогон відпадає, а рослини продовжують рости, і на наступну весну на верхівці стеблинки знову утворяться архегонії. [9]

Істотною відмінною рисою вищих рослин, до яких відносять і мохоподібних, від нижчих є наземний спосіб життя. У результаті тривалої еволюції вищі рослини вийшли з води і пристосувалися до життя в нових своєрідних наземних умовах. У процесі пристосування до наземного способу життя у них виробилося багато різних ознак і властивостей, відбулася диференціація органів і ускладнилась анатомічна будова, що сприяло нормальному способу життя у різноманітних умовах суші. Однією із гіпотез утворення мохоподібних є походження їх від водоростеподібних предків, Ймовірніше всього це була група зелених водоростей - археохарофіт (Рановський, 1979). При проростанні спор у мохів розвивається гілляста зелена нитка - протонема, що нагадує тіло нитчастих водоростей. Статевий процес у мохів здійснюється тільки у водному середовищі. Це вказує на споріднення мохів і водоростей.

Зозулин льон широко розповсюджений у вологих лісах, на луках, інколи на полях лісової зони. Низькорослі прямостоячі рослини нерідко утворюють щільний травостій. На стеблі багато листків, але знизу вони відсутні. Нижня частина стебла часто переходить у кореневище, що росте під землею горизонтально. Кореневище густо покриті ризоїдами, розростаючись, дають початок новим рослинам.

 

Схема циклу розвитку зозулиного льону (Polytrіchum commune):

1 - дорослі рослини зі зрілими спорогонами; 2 - спорогенна клітина; 3, 4, 5 - утворення спор (редукційний поділ); 6 - спори; 7, 8 - утворення чоловічої та жіночої протонем; 9 - чоловічій та жіночій гаметофіти; 10 - антеридії; 11 - сперматозоїд; 12 - архегоній з яйцеклітиною та сперматозоїдом; 13, 14 - розвиток спорогона.



Дата: 2019-05-28, просмотров: 512.