При недостатке воды торможение роста наступает раньше всех других физиологических процессов и функции. Поэтому хорошее водоснабжение является обязательным условием интенсивного роста и продуктивности сельскохозяйственных растений. При длительном недостатке воды у растений растяжение клеток заканчивается слишком рано, формируется ксероморфная структура. Благоприятные для роста условия складываются при влажности почвы 60–80 %. При более высокой влажности нарушается аэрация почвы, рост растений угнетается. Влажный воздух стимулирует рост стебля, а сухой ограничивает, даже при хорошем водоснабжении через корни. К насыщенности водой очень чувствительны клетки апексов побегов и корней. Если апексы побегов защищены смыкающимися листочками с развитой кутикулой, то точки роста корня не имеют такой защиты [6].

Поэтому корни могут расти только в достаточно влажной почве, с осмотическим давлением почвенного раствора, не превышающим 1,0–1,5 МПа.

Листья, находясь на воздухе, теряют влагу путем испарения, за исключением тех периодов, когда воздух насыщен водяными парами. Солнечное тепло вызывает испарение воды с поверхности клеток мезофилла, и образующийся водяной пар диффундирует из листа через устьица. Такого рода потеря воды, называемая транспирацией, может иметь место во всех органах растения, выставленных на воздух, однако в основном она осуществляется листьями. В ночное время транспирация очень незначительна, так как устьица обычно закрыты и испарение воды с поверхности клеток мезофилла замедлено вследствие более низкой температуры. Устьица часто бывают также закрыты во второй половине жаркого солнечного дня. Это значительно уменьшает транспирацию и позволяет растению сберегать воду. При достаточном снабжении растения водой устьица остаются открытыми и растения за счет транспирации выделяют поразительное количество влаги. В процессе фотосинтеза используется лишь незначительная часть (1-2%) поглощенной корнями воды. Остальная влага проходит через устьица в виде водяного пара в процессе транспирации. Если же растение получает от корней недостаточно воды, то замыкающие клетки устьиц теряют тургор и устьица закрываются, сохраняя воду (рисунок 2).

Рисунок 2. Процесс транспирация растений [7]

Многочисленные мелкие отверстия устьиц служат чрезвычайно эффективным путем для диффузии водяного пара, кислорода и СO2. Хотя общая площадь этих пор составляет всего лишь 1-3% всей поверхности листовой пластинки, интенсивность диффузии через устьица только на 25-50% ниже, чем через открытую поверхность, равную поверхности листа. На солнце растение за 1 ч транспирирует в среднем около 50 см³ воды на 1 м² листовой поверхности. Растение кукурузы потребляет в среднем более 200 л воды в течение вегетационного периода; это же количество воды дерево средних размеров транспирирует всего за 1 день. Количество транспирируемой воды сильно варьируется у разных растений; подсчитано, например, что 1 га кукурузы транспирирует 3 500 000 л воды за вегетационный период, а 1 га зрелого кленового леса – примерно вдвое больше, тогда как кактусы в Аризонской пустыне расходуют не более 2750 л воды на 1 га в течение целого года. Количество воды, испаряемое листьями деревьев в лесу, в значительной мере зависит также от осадков, влажности и температуры в данной области.

Транспирация облегчает передвижение воды вверх по стеблю, способствует концентрированию в листьях разбавленных растворов минеральных солей, поглощаемых корнями и необходимых для синтеза новых клеточных компонентов, а также вызывает охлаждение листьев подобно тому, как это происходит у животных при испарении пота. Хотя лист поглощает около 75% падающего на него солнечного света, только около 3% поглощенного света используется в процессе фотосинтеза. Остальная часть световой энергии превращается в тепловую и должна быть удалена во избежание гибели тканей листа. Часть этого тепла затрачивается на испарение воды (на превращение 1 л воды в водяной пар расходуется 540 ккал), а часть удаляется путем излучения и конвекции [7].

В результате испарения воды с поверхности клеток мезофилла концентрация растворенных в клеточном соке веществ возрастает и клетки становятся слегка гипертоничными; в них начинает поступать вода из соседних клеток с большим содержанием воды, а эти последние в свою очередь получают воду из трахеид и сосудов листовых жилок. Таким образом, при транспирации вода за счет чисто физического процесса осмоса проникает из сосудов ксилемы жилок через промежуточные клетки в клетки мезофилла, ближайшие к заполненным воздухом межклеточным пространствам листа, где и происходит ее испарение. Следовательно, вода непрерывно поступает из почвы в проводящую систему корня и поднимается по стеблю и черешку к жилкам листовой пластинки.

Процесс транспирации растений зависит не только от соотношения тепла и влаги, но и от физиологических особенностей растений. Все это явилось причиной, почему обычно величина испарения с поверхности речных бассейнов определяется суммарно, хотя в последнее время стали появляться способы дифференцированной оценки испарения с различных угодий. Для этой цели служат результаты экспериментальных исследований на воднобалансовых станциях [7].

Следующим фактором среды, оказывающим влияние на процесс транспирации, является температура. Влияние температуры можно проследить исходя из уравнения Дальтона. С повышением температуры значительно увеличивается количество паров воды, которое насыщает данное пространство. Возрастание упругости паров воды приводит к повышению дефицита влажности. В связи с этим с повышением температуры транспирация увеличивается [7].

Сильное влияние на транспирацию оказывает свет. Если влияние влажности атмосферы и температуры с большей силой сказывается на испарении со свободной водной поверхности, то свет сильнее влияет именно на транспирацию:

1. На свету, благодаря тому, что зеленые листья поглощают определенные участки солнечного спектра, повышается температура листа, и это вызывает усиление процесса транспирации. В связи с этим действие света на транспирацию проявляется тем сильнее, чем выше содержание хлорофилла. У зеленых растений даже рассеянный свет повышает транспирацию на 30-40%.

2. Под влиянием света устьица раскрываются.

3. Увеличивается проницаемость цитоплазмы для воды, что также, естественно, увеличивает скорость ее испарения. Все это в целом приводит к тому, что на свету транспирация идет во много раз интенсивнее, чем в темноте.

На интенсивность процесса транспирации оказывает влияние влажность почвы. С уменьшением влажности почвы транспирация уменьшается. Чем меньше воды в почве, тем меньше ее в растении. Уменьшение содержания воды в растительном организме автоматически снижает процесс транспирации в силу устьичной и внеустьичной регулировки. В этой связи имеет значение и величина осмотического потенциала почвенного раствора. Чем более отрицателен, тем ниже при прочих равных условиях интенсивность транспирации. Транспирация зависит и от ряда внутренних факторов, прежде всего от содержания воды в листьях. Всякое уменьшение содержания воды уменьшает интенсивность транспирации. Интенсивность транспирации зависит от эластичности (способности к обратимому растяжению) клеточных стенок. Если клеточные стенки малоэластичны, то уже небольшая потеря воды приводит к сокращению объема клетки до минимума. Интенсивность транспирации зависит и от фазы развития. С увеличением возраста растений транспирация, как правило, падает. Так, в опытах с пшеницей оказалось, что в фазу колошения интенсивность транспирации снижается. Высокая интенсивность испарения у молодых листьев может происходить за счет усиления кутикулярной транспирации, кутикула в этот период еще слабо развита. Так, по данным проф. ПЛ. Генкеля, у молодых листьев березы кутикулярная транспирация составляет около 50%, а у старых только 20% от общего испарения. Нельзя также не учитывать, что молодые листья более оводнены. При этом интересно, что на интенсивности испарения сказывается не только собственный возраст листа, но и общий возраст всего растительного организма [7].

Смена дня и ночи, изменение условий в течение суток наложили отпечаток и на процесс транспирации. Как устьичные движения, так и транспирация имеют свой определенный суточный ход. Английский исследователь Д. Лофтфельд разделил все растения в отношении суточного хода устьичных движений на три группы:

1. Растения, у которых ночью устьица всегда закрыты. Утром устьица открываются, и их дальнейшее поведение в течение дня зависит от условий среды. Мало воды – они закрываются, достаточно воды – открываются. К этой группе относятся в первую очередь хлебные злаки.

2. Растения, у которых ночное поведение устьиц зависит от дневного. Если днем устьица были закрыты, то ночью они открываются, если днем были открыты, то ночью закрываются. К этой группе принадлежат растения с тонкими листьями – люцерна, горох, клевер, свекла, подсолнечник.

3. Растения с более толстыми листьями, у которых ночью устьица всегда открыты, а днем, как и у всех остальных групп растений, открыты или закрыты в зависимости от условий (картофель, капуста).

Интенсивность транспирации – это количество воды, испаряемой растением (в г) за единицу времени (ч) единицей поверхности листа (в дм²). Эта величина колеблется в пределах 0,15-1,47 г/дм² x ч.

Транспирационный коэффициент – количество воды (в г), испаряемой растением при накоплении им 1 г сухого вещества. Транспирационные коэффициенты заметно колеблются у одного и того же растения в зависимости от условий среды. Все же в некоторой степени они могут служить показателем требований растений к влаге. Значительно более экономное расходование воды растениями проса является одной из причин большой устойчивости этого растения к засухе. Особенно важно подчеркнуть, что транспирационный коэффициент резко падает на фоне достаточного снабжения питательными элементами. Так, по данным И.С. Шатилова, транспирационные коэффициенты на фоне удобрений снизились для озимой пшеницы с 417 до 241, для овса с 257 до 177. Эти данные хорошо подчеркивают значение удобрений как фактора, влияющего на более экономное расходование растениями воды.

Продуктивность транспирации – величина, обратная транспирационному коэффициенту, – это количество сухого вещества (в г), накопленного растением за период, когда оно испаряет 1 кг воды. Относительная транспирация — отношение воды, испаряемой листом, к воде, испаряемой со свободной водной поверхности той же площади за один и тот же промежуток времени. Экономность транспирации – количество испаряемой воды (в мг) на единицу (1 кг) воды, содержащейся в растении. Тонколистные растения расходуют за час больше воды по сравнению с растениями с мясистыми листьями, которые испаряют 8-20% от общего количества содержащейся в них воды.

Подводя итоги, можно сказать, что именно благодаря высокой транспирирующей способности многие растения хорошо переносят повышенную температуру. Так же вместе с водой по растению передвигаются поступившие в него минеральные элементы. Транспирация играет одну из определяющих ролей в круговороте воды в природе, так как при транспирации испаряется вода с листьев растений. А показатели увлажнение играют важную роль при росте и развитии растений.