Главные этапы синтеза жира в растении представлены следующими процессами:
из сахаров образуются глицерин и жирные кислоты, как насыщенные, так и ненасыщенные,
из глицерина и жирных кислот образуются жиры при участии фермента липаза.
Все эти процессы обратимые и постоянно происходят в клетке.
Главным источником образования компонентов жира являются гексозы, хотя могут использоваться и другие простые сахара. Особенно легко используется для синтеза жира уксусная кислота.
Глицерин, из которого синтезируются жиры, образуется в процессе анаэробной диссимиляции углеводов путем восстановления глицеринового альдегида, получающегося из фруктозодифосфата под действием фермента альдолазы.
Включение сахарного остатка в галактолипиды происходит благодаря действию трансгликозилаз, причем часто источником остатков сахара является уридиндифосфатгалактоза.
Процессу синтеза жирных кислот из сахара предшествует распад сахара на уксусную кислоту, этиловый спирт и пировиноградную кислоту (процесс дыхания).
Например, масляная кислота образуется путем конденсации двух молекул уксусной кислоты в ацетоуксусную и последующим ее восстановлением до масляной:
2 СН3СООН ® СН3СОСН2СООН ® СН3СН2СН2СООН
Уксусная кислота используется для синтеза жирных кислот только в присутствии АДФ. Исходным соединением для биосинтеза жирных кислот ячвляется не сама уксусная кислота, а ацетилкофермент А, который дает активные ацетильные радикалы. Реакция происходит в два этапа по следующей схеме:
2 СН3СО»SКоА Û СН3СОСН2СО»SКоА +НSКоА
СН3СОСН2СО»SКоА + Н2О Û СН3СОСН2СООН + НSКоА
Образующаяся из ацетоуксусной кислоты масляная кислота, вступая в реакцию в ацетилКоА, образует капроновую кислоту. Однако, механизм биосинтеза высших жирных кислот у растений пока мало исследован.
Для осуществления синтеза жирных кислот необходимы также ионы марганца и НАДФ. Н2. В процессе синтеза жирных кислот участвует и углекислый газ, который вступает в реакцию с ацетилкоферментом А, образуя малонилкофермент А, являющийся важнейшим промежуточным продуктом при ферментативном синтезе жирных кислот.
В процессе присоединения углекислого газа к ацетилкоферментуА важную каталитическую роль играет витамин биотин, а источником энергии для этого процесса является АТФ. Высшие ненасыщенные жирные кислоты образуются из насыщенных жирных кислот в процессе дегидрирования.
Процесс расщепления жира в растении происходит особенно энергично при прорастании семян. Наиболее ярко этот процесс выражен у масличных культур. Он начинается с гидролитического распада жиров, происходящего под действием фермента липазы и сопровождается накоплением глицерина и свободных жирных кислот, которые используются для различных синтезов в развивающемся проростке. При этом главным продуктом распада жиров является сахар. Из ненасыщенных жирных кислот сахара образуются быстрее.
Важную роль в метаболизме липидов играют такие ферменты, как сатураза (катализирует гидрирование ненасыщенных кислот в насыщенные) и липоксигеназа (катализирует окисление ненасыщенных кислот).
Важнейшим этапом диссимиляции жирных кислот является b-окисление, открытое Федором Кноопом. Процесс изучен в теме "Дыхание растений" в вопросе о глиоксилатном цикле. В этом процессе принимает участие кофермент А, происходит он, как правило, в митохондриях.
Наряду с b-окислением жирные кислоты подвергаются и a-окислению. При этом процесс окисления начинается с декарбоксилирования жирной кислоты под действием пероксидазы и при участии перекиси водорода, в результате образуется альдегид, содержащий уже на 1 атом углерода меньше, чем исходная жирная кислота, который под действием альдегиддегидрогеназы превращается в новую, более простую, жирную кислоту.
Дата: 2019-05-28, просмотров: 209.