Между клетками корня могут существовать значительные электрические градиенты, которые возникают и исчезают, по-видимому, вследствие включения и выключения ионных насосов и изменения концентрационных градиентов в тканях корня.

Поглощенные ионы должны сначала пересечь плазмалемму, чтобы проникнуть в цитоплазму, а затем и в мембрану, окружающую вакуоль, или другую органеллу, чтобы попасть затем во внутренний компартмент цитоплазмы.

Ионы могут проникать через мембрану активно или пассивно, при этом они перемещаются благодаря своей кинетической энергии, не потребляя при этом энергию АТФ. Липидорастворимые молекулы проходят сквозь мембраны легко, многие неорганические ионы, не растворимые в липидах, проникают, по-видимому, через специальные водные белковые каналы в мембране, то есть используется механизм облегченной диффузии с участием пермеаз.

О скорости диффузии ионов сквозь мембрану судят по коэффициенту проницаемости Р.

Наибольшей скоростью диффузии обладает К⁺, поэтому значение Р для К⁺ принято за 1,0.

Существуют белки, способные образовывать каналы в мембранах для определенных ионов, их называют ионофорами. Ионофоры способны увеличивать скорость диффузии иона в миллион раз. Ряд специфических веществ, например, антибиотики (грамицидин), способны проникать именно через ионофоры, вызывая быструю гибель клетки.

Так как ионы заряжены, то скорость из диффузии определяется не только химическим потенциалом (концентрация ионов по обе стороны мембраны), но и электрическим потенциалом внешней и внутренней стороны мембраны. Обычно растительные клетки на внутренней стороне мембраны имеют отрицательный потенциал, поэтому катионы поглощаются в большей степени, чем анионы. Разность потенциалов внутри и снаружи клетки колеблется от 50 до 200 мВ. Эта разница в заряде сторон мембраны называется трансмембранным потенциалом.

Совокупность химического и электрического потенциала составляет электрохимический градиент, согласно которому и происходит диффузия ионов в клетку.

Когда транспорт осуществляется по электрохимическому градиенту ионы сначала присоединяются к особым участкам на мембране (пермеазам). Затем они проникают в клетку в соответствии с уравнением нернста, если общий эффект градиента их концентрации по обе стороны мембраны и электрический трансмембранный потенциал обеспечивают движущую силу, направленную внутрь.

Уравнение Нернста связывает электрический потенциал внутри клетки с распределением заряженных ионов:

Е = - 58/ n. lgС _i/ C_o,

Где

Е - трансмембранный коэффициент, измеряемый в мВ, определяемый с использованием заземленного электрода вне клетки, n - валентность и заряд иона, С _i - концентрация (молярность) иона внутри клетки, C_o - концентрация (молярность) иона вне клетки.

При перемещении ионов через ионофоры происходит транспорт ионов против электрохимического градиента благодаря использованию энергии АТФ. При этом происходит обмен одноименных ионов, например: в клетку перемещается поток К⁺, а из клетки - поток Н⁺, в клетку - поток NO₃^-, а из клетки - поток НСО₃^-.

Кроме того, существует еще диффузия нейтральных молекул, например, сахарозы, глюкозы, которые проникают обычно с ионами Н⁺. Этот процесс называется котранспортом и происходит при перемещении веществ в флоэму или из нее.

Трансмембранные потенциалы образуются двумя путями;

в результате диффузии анионов и катионов, движущихся сквозь мембрану с разными скоростями,

благодаря электрогенному транспорту с прямым использованием энергии для прокачивания протонов, анионов или катионов через0 мембрану против их электрохимических градиентов.

Оба этих процесса всегда действуют таким образом, что внутри клетки создается более отрицательный заряд по сравнению с зарядом вне ее.

Поглощенные корневыми волосками ионы и молекулы вследствие движения протоплазмы постепенно переносятся на внутреннюю сторону клетки и поступают в клетки коры корня, затем в паренхиму, затем в ксилему. передвижение ионов и молекул от клетки к клетке может происходить и без воды, но по неживым элементам ксилемы ионы переносятся с током поступающей воды. Во время передвижения от клетки к клетке многие вещества метаболизируются и в ксилемный сок (пасоку) поступают уже в виде нужных растению соединений.