Ареал в самом общем смысле этого слова — об­ласть распространения вида или рода. Надо сказать, что такое определение весьма поверхностно. Без ого­ворок оно применимо лишь в том случае, когда вид на протяжении всего года живет в одной и той же местности и его отдельные популяции при этом не перемещаются. Здесь же осуществляется и размноже­ние, и тогда мы вправе употреблять понятие ареала в узком смысле как области размножения вида. Про ареал серой славки, например, следует говорить, что он занимает только Европу, простираясь до Средней Азии и западной части Северной Африки. Остальное пространство всей области обитания (тропическую Африку) мы должны называть областью миграций. С этим легко согласиться, поскольку птицы боль­шую часть года проводят на местах гнездования, а область миграций часто бывает нечетко выра­жена.

Труднее удовлетвориться узким понятием ареала для таких проходных рыб, как, например, лосось или угорь. В первом случае область размножения страш­но раздроблена, так как охватывает только верхнее течение рек. Во втором — мы будем иметь крошеч­ный ареал по сравнению со всей областью распрост­ранения вида. И лосось, и угорь весьма недолго дер­жатся в пределах ареала, понимаемого в узком смыс­ле. И все же, как правило, понятие ареала следует относить только к области размножения. Особенно

важно выделение собственно ареала из общей облас­ти распространения в тех случаях, когда для живот­ных нет возврата в пределы своего ареала. Это отно­сится к разного рода «случайным гостям», например к певчим птицам, иногда залетающим из Америки в Европу, или к морским животным, значительная часть потомства которых регулярно заносится тече­ниями в районы, где температурные или другие ус­ловия окружающей среды препятствуют размноже­нию.

Если соединить на карте крайние точки, в которых обнаружен определенный вид животного, то мы по­лучим область его распространения. Нельзя ожидать четких границ, когда ареал заселен не сплошь, а от­дельными участками. Это связано с мозаичностью биотопов, входящих в пределы всей области, где жи­вет вид. Кроме того, учет самых крайних точек может привести к завышению площади ареала. Неизмен­ными границы ареалов долгое время остаются лишь там, где вид из-за трудно преодолимых преград не имеет возможности расселяться: в горах, на побе­режьях иль в областях, где нет необходимой расти­тельной пищи. Таким образом, за исключением гор­ных долин, оазисов и островов, четко ограничена может быть только часть области распространения вида.

Другие границы проводятся соответственно кли­матическим или биотическим градиентам. Под биотическим ограничивающим фактором подразумева­ется постепенное ухудшение условий жизни в резуль­тате сокращения пищевой базы (растений, добычи или хозяев) и нехватки мест для гнездования или ук­рытий. Непостоянство погоды, в особенности дли­тельные изменения климата, которые могут продол­жаться годами, десятилетиями, столетиями и даже тысячелетиями, приводит, естественно, к смещению границ ареалов, определяемых условиями темпера­туры или влажности. Короче говоря, с изменением экологических условий область распространения ви­да то расширяется, то сокращается. При сокращении могут возникать разрывы ареала, при последующем расширении части ареала снова сливаются.

Независимо от этого отдельные особи благодаря своей большей индивидуальной устойчивости могут проникнуть дальше других по градиенту фактора. Кроме того, временами вид получает особенно бла­гоприятные возможности для размножения. И тогда возрастание численности приводит к увеличению популяционного давления и вынужденному заселению новых, менее подходящих областей.

Следовательно, видовые границы нельзя рассмат­ривать как нечто застывшее. К тому же следует учи­тывать возможность включения в фаунистические списки и карты ареалов случайных находок отдель­ных животных. Вряд ли кому придет в голову вно­сить поправки в карты распространения тех или иных птиц, если они встретятся далеко за пределами хо­рошо известных ареалов. А такие сообщения то и дело появляются в орнитологической литературе. Труднее принять решение, если представителя мало­изученной группы вдруг обнаруживают в 20 км от ранее известной крайней точки его нахождения.

Смещение границ ареалов не всегда удается объ­яснить изменениями условий среды. В таких случаях можно предположить, что заселение пограничной об­ласти произошло в результате возникновения мута­ций и действия естественного отбора. Именно ге­нетическими изменениями, по-видимому, вызвано чрезвычайно быстрое расселение кольчатой горли­цы, поражающее своей внезапностью.

Величина ареала зависит не только от приспособительных возможностей вида, но и от его способ­ностей к расселению, от исторически сложившихся условий (например, неоднократное разделение участ­ков суши водными пространствами и их последую­щее объединение), от наличия конкурирующих видов и от случая (занос). Существует также связь и с воз­растом вида или группы: у молодых видов ареал обычно меньше, так как заселение большой терри­тории требует много времени. Правда, величина аре­ала не строго пропорциональна возрасту вида из-за различных возможностей расселения. Многие древ­ние виды или группы к настоящему времени потеря­ли большую часть своих ареалов.

Некоторые животные имеют огромные ареалы и распространены повсюду — на всех материках, кро­ме Антарктиды, или во всех морях и океанах. Наи­более яркий пример — человек. Почти так же широ­ко распространена собака, давний и постоянный его спутник. За человеком и собакой последовали и дру­гие домашние животные, паразиты и вредители. Жи­вотные, более жестко ограниченные климатическими условиями, часто распространены циркумполярно, циркумбореально (вокруг Земли в зоне умеренного климата) или циркумтропически. Иногда ареалы близкородственных видов значительно различаются по своей величине. В крайних случаях площадь ареа­ла может измеряться несколькими квадратными мет­рами, как у некоторых рыб, известных лишь по како­му-нибудь единственному ручейку. Пещерные оби­татели часто ограничены в своем распространении всего одной системой пещер.

Некоторые животные имеют разорванные ареалы. Это характерно для горных, водных и пещерных ви­дов. Для них единый ареал невозможен по экологи­ческим причинам. Но нередко возникновение боль­ших разрывов между частями ареала вызвано исто­рическими причинами. Под разрывом мы понимаем

полное отсутствие обмена между популяциями или расами. Один из наиболее известных примеров — тапиры, которые живут сейчас только в Южной Аме­рике и Юго-Восточной Азии. Далее следует назвать выхухолей {Desmana — см. стр. 138) и голубую соро­ку (Cyanopica суапш), встречающихся на Пиреней­ском полуострове и в Восточной Азии, а также обык­новенного вьюна (Misgurnus fossilis). Во всех этих случаях речь идет о реликтовых ареалах ранее широ­ко распространенных родов или видов. Разрыв ареа­лов выхухолей, голубой сороки и вьюна, вероятно, обусловлен оледенениями. Тапиры же вымерли в про­межуточной области еще раньше, так и не достигнув Африки.

Насколько различны формы ареалов,, часто без видимой на то причины, легко заметить, пере­листав любую книгу с картами распространения животных.

Ареалы родственных и 'экологически близких ви­дов или родов часто соприкасаются, почти не перекрываясь. Животные как бы сменяют друг друга. Это явление, так же как и экологическое замещение одного вида другим в отдаленных областях, называ­ют викариатом, а сами виды — викариирующими. В Европе, например, викариируют два близких вида соловьев, обыкновенный и южный (см. рис. на стр. 59 и стр. 62), а из земноводных — краснобрюхая и жел­тобрюхая жерлянки. У жерлянок неполный геогра­фический викариат возникает на основе экологиче­ского, так как краснобрюхая жерлянка встречается в основном на равнинах, а желтобрюхая преимуще­ственно в горах.

Факторы , определяющие распространение животных.

Когда мы ищем причину наличия или отсутствия какого-либо вида в

определенной области, мы преж­де всего думаем о климате. Среди климатических факторов главную роль, конечно, играет температу­ра. Мы уже говорили, что морские беспозвоночные и рыбы могут постоянно жить при температуре во­ды 0°С и даже несколько ниже. Наземные животные с непостоянной температурой тела при подобных ус­ловиях могут сохранять активность лишь в исклю­чительных случаях и недолго. Падение температуры до нескольких градусов выше нуля, как правило, при­водит их в состояние оцепенения. Теплокровные жи­вотные жизнеспособны и активны при значительно более низких температурах. Песец, белый медведь и пингвины, к примеру, способны поддерживать тем­пературу своего тела на 80°С выше температуры ок­ружающей среды. С другой стороны, некоторые жи­вотные смогли приспособиться к жизни при таких высоких температурах, которые у других нарушают биохимические процессы в цитоплазме и приводят к гибели организма. Это относится к обитателям го­рячих источников, живущих при следующих усло­виях: до 45 °С—различные насекомые (например, жу­ки), до48°С—рачок Thermosbaena mirabilis, который погибает «холодной смертью» уже при 30°С,

до51 °С—один вид ракушковых ракообразных и один вид комаров, до 55 °С—простейшие,

до 58 °С—улитка Physa acuta.

Многие животные стенотермны, то есть предъяв­ляют строго ограниченные требования к температу­ре среды. Наиболее яркие примеры таких животных можно найти среди рыб. Икра форели, например, развивается только при низких температурах, лучше. всего между 1 и 4°С. Наоборот, многие широко известные аквариумные рыбы очень чувствительны к •выключению подогрева. Крайняя степень стенотермности характерна для антарктических рыб трематомов (Trematomus). Они живут при —1,9°С, причем колебание температуры в разное время года и на различных глубинах не превышают 0,1°С. Уже при 6°С рыбы погибают.

В противоположность этому многие животные пе­реносят очень большие температурные колебания, выходящие далеко за пределы границ, характерных для их мест обитания. Таких животных называют эвритермными. В зоопарках нередко и зимой можно видеть в вольерах на открытом воздухе тропических и субтропических животных, и нет ничего невероят­ного в том, что львы и антилопы, верблюды или жи­рафы спокойно разгуливают по снегу. Такую же стойкость к холоду, совсем не нужную на их родине, проявляют попугаи-монахи и другие птицы. Приме­чательно, что в зоологических садах умеренных ши­рот легче содержать теплокровных животных жар­ких стран, нежели полярных обитателей. Для пинг­винов, например, в зоопарках приходится строить специальные холодильные сооружения.

В разных частях ареала особи одного и того же вида могут предъявлять различные требования к тем­пературным условиям и другим факторам окружа­ющей среды, что объясняется, с одной стороны, дей­ствием отбора, а с другой — физиологическим при­способлением (адаптациями) или изменением морфо­логических признаков (модификациями). Для такого широко распространенного зверя, как пума, которая встречается от юго-западной Аляски до южной око­нечности Южной Америки, четко установлена зависимость между климатом и длиной шерсти. Редкую или густую, короткую или длинную шерсть имеют в соответствии с условиями содержания и домашние животные. Менее очевидны адаптации в составе крови и в особенностях кровообращения. Но даже насекомые, не имеющие жирового слоя и толстых покровов, легче переносят низкие температуры зи­мой, чем внезапные похолодания в теплое время года.

А мы сами? Нередко человека относят к стенотермным организмам: он создает вокруг себя среду с возможно меньшими температурными колебаниями. И мы видим, как постепенно хиреют его адаптив­ные способности. Насколько они потенциально ве­лики, демонстрируют «закаленные» первобытные на­роды. Индейцы Огненной Земли, сейчас уже почти истребленные, по свидетельствам путешественников, и зимой обходились куском накинутой на плечи шку­ры. Это была их единственная одежда. Спали они на открытом воздухе, и порой после ночного снегопада можно было увидеть голые ноги, торчащие из сугро­ба. В снегу нагишом играли вполне здоровые дети. На основании того, что и эвритермные животные все же имеют верхний и нижний температурные пре­делы жизни, можно было бы ожидать, что границы ареалов во многих случаях совпадают с изотер­мами. Однако это скорее исключение, чем правило. В качестве примера приведем распространение ле­тучих рыб в Атлантике, а также сардин и рифообразующих кораллов (см. рис. на стр. 20). Не случайно эта связь обнаруживается именно у обитателей ог­ромных водных пространств на низких географиче­ских широтах. Здесь нет больших температурных ко­лебаний, и средние температуры самых холодных и самых теплых месяцев года близки между собой. Наземные животные подвергаются воздействию более резких колебаний температуры. Правда, мел­кие организмы часто живут в условиях микроклима­та, несколько отличающихся от тех условий, о кото­рых мы можем судить на основании обычных метео­рологических измерений. Притом надо учитывать еще и следующее: одна годовая изотерма может объ­единять климатически различающиеся области за счет усреднения зимних и летних температур. Сред­ние температуры будут одинаковы и для континен­тальных районов с их холодной зимой и жарким ле­том, и для областей с морским климатом, где мягкая зима и прохладное лето. Таким образом, решающи­ми для распространения животных будут скорее край­ние значения температур, а также температуры опре­деленного времени года. Во все остальное время жи­вотные мигрируют, прячутся в защищенные убежи­ща или имеют нечувствительные к холоду или жаре стадии покоя. Наконец, немаловажную роль играет сочетание температуры и влажности. Например, влажный мороз обычно переносится хуже сухого.

Определенные температурные требования часто приводят к зональному распространению животных, особенно морских. Если животные населяют зоны одинаковых температур в Северном и Южном полу­шариях, то говорят об их бизональном распростра­нении. Правда, вряд ли при этом речь идет об одном и том же виде, скорее о викариирующих видах или систематических группах более высокого ранга. Та­кое бизональное распространение известно, напри­мер, для кольчатых червей и иглокожих, для различ­ных групп ракообразных и моллюсков, асцидий и рыб. Истинно бизональное или биполярное (если речь идет о распространении в областях, близких к полю­сам) распространение характерно для ряда планк­тонных организмов (медуз, веслоногих ракообраз­ных, крылоногих моллюсков и аппендикулярий).

Зональное распространение пресноводных и назем­ных нелетающих животных (щука, бобр, белый и бу­рый медведи, росомаха, лось, северный и благород­ный олени) из-за многочисленных препятствий рас­селению на юге ясно выражено только на севере. Не­сколько дальше к югу спускаются зональные ареалы некоторых птиц, например обыкновенной пищухи (см. рис. на стр. 62), и представителей ряда высших систематических групп (таксонов): жужелиц рода Са rabus, лососевых и осетровых рыб, хвостатых земно­водных, кротов и полевок. В тропиках вокруг Зем­ли распространены безногие земноводные, крокодилы, а из птиц — трогоны и бородатки. Довольно четкую зависимость от температуры и, возможно, от влажности показывают ареалы двух видов крово­сосущих клопов — постельного (Cimex lectularius) и С. rotundatus.

Вертикальные границы распространения также часто определяются температурными условиями .Это объясняет раздробленность ареалов высокогор­ных животных и существование в Европе и Азии арктическо-альпийских видов

 которые встречаются, с одной стороны, на равнинах далекого севера, а с дру­гой, в высокогорьях более теплых областей. Однако не всегда именно температура яв­ляется здесь решающим ограничивающим фактором:

в отдельных случаях животные не могут спуститься ниже из-за конкурирующего вида либо строгой при­вязанности к определенным видам растений или оп­ределенным типам почвы. Так, для зайца-беляка, по-видимому, существенное значение имеет конкурен­ция с русаком. Когда русака ввезли в юго-западную Швецию, заяц- беляк отступил. Особенно очевидно влияние температуры на тех животных, которые в теплых областях живут на больших высотах, а в более холодных спускаются на рав­нины. Это относится к некоторым арктическо-альпийским видам, но особенно характерно для обитателей Анд. Соответственно холодолюбивые морские животные часто отступают в глубину там, где на по­верхности для них оказывается слишком тепло. Первостепенное значение климата для распространения вида позволяет предположить, что в центральной части ареала господствуют оптимальные клима­тические условия, тогда как по его краям (в случае, если дальнейшее распространение вида не сдержива­ется какими-нибудь непреодолимыми преградами) они всего только терпимы. В результате в погранич­ных областях животные становятся все более специа­лизированными, встречаясь лишь в совершенно оп­ределенных биотопах, где они находят благоприят­ные условия. Например, в средних широтах южные животные обычно поселяются на южных склонах, в то время как животных, которым у нас вообще-то

слишком жарко, мы найдем на северных склонах, в тенистых лесах и болотах.

Некоторые насекомые очень своеобразно приспо­сабливаются к климатическим условиям своего местообитания. Например, год за годом дают по два поколения, и независимо от того, холодна ли и не­благоприятна осень или еще стоит теплая погода, личинки и имаго (взрослые особи) начинают искать зимние убежища, где впадают в состояние покоя (диапаузу). Переход в диапаузу определяется изменением продолжительности светового дня.

Перемены климата в прошлом, несомненно, спо­собствовали вымиранию животных. Даже за несколь­ко десятков лет они могут привести к заметным из­менениям фауны. Так, повышение среднегодовых температур с конца XIX столетия, особенно смягче­ние зим, обусловило, вероятно, следующие процес­сы расселения животных в Северном полушарии:

Атлантическая сельдь дошла до Гренландии и Байдарацкой губы Карского моря, где раньше ее встречали очень редко.

 Треска у Гренландии впервые была обнаружена в большом количестве в 1919 году. Сейчас она встречается вплоть до Карского моря и Новой Зем­ли, где в прошлом отсутствовала или была очень редкой.

Скумбрия, относящаяся к довольно теплолю­бивым видам, проникла в Финский залив Балтий­ского моря, продвинулась дальше на север до Грен­ландии и неожиданно появилась в Белом море.

Из 25 видов птиц, северная граница распростра­нения которых проходит по юго-западной Финлян­дии, 11 видов значительно расширили свои ареалы. Наиболее активно в северной Европе расселяются водоплавающие птицы (утки и гагары).

Лось в Скандинавии и Сибири также продвинул­ся дальше к северу.

Мы уже говорили, что многие животные в своей адаптации к температурам обладают значительно большими потенциальными возможностями, чем это обычно предполагают. В горных местностях, где лето прохладное, а зима многоснежна, живут три ви­да обезьян: краснолицый макак (Масаса lasiotis), японский макак {Lyssodes fiiscata) и, наконец, еще один вид, который находили в Гималаях на высоте 4000 м. Слоны на Килиманджаро поднимаются до 3500 м, а в Бутане их видели даже на снегу. Каролин­ский попугай встречался в Северной Америке до 42° с. ш., другие попугаи живут на острове Маккуори южнее Новой Зеландии (у 54° ю. ш.) и островах Наварино у южной оконечности Огненной Земли.

В арктических и субарктических областях суще­ствует определенная связь между образом жизни жи­вотных и их величиной: все без исключения мелкие воробьиные являются здесь перелетными птицами, и только более крупные виды (белая куропатка) мо­гут зимовать на месте. Самое мелкое млекопитаю­щее, которое остается на поверхности в зимнюю сту­жу,—заяц-беляк, тогда как лемминги, например, прячутся в свои норы. Снеговой покров надежно за­щищает их от превратностей погоды. Вот почему крошечная бурозубка (Sorex minutissimus) весом все­го в два грамма может жить в Финляндии у Поляр­ного круга, несмотря на свою редкую и короткую (не более 3 мм) шерсть. Мелкие животные не выносят арктических холодов из-за крайне неблагоприятного для энергетики организма соотношения объема и по­верхности тела.

Особи или расы одного вида часто крупнее в более холодных областях своего ареала или в горах. От­бросим слово «часто» и получим сформулированное еще в 1847 году правило Бергмана. Согласно совре­менным знаниям, оно не столь всеобъемлюще, как предполагали раньше. Быть может, исключения да­же преобладают. У енотов, например, именно так и бывает.

Установлен следующий процент исключений из правила Бергмана:

для палеарктических (евразиатских) птиц—16%, для неарктических (североамериканских) певчих птиц—26%, для млекопитающих Западной и Центральной Европы—40%, для неарктических млекопитающих — 19%.

Несмотря на это, правило Бергмана и посейчас сохраняет свое значение, поскольку обращает наше внимание на широко распространенное явление. Уве­личение размеров в холодных областях свойственно в известной степени даже беспозвоночным животным. Нередко такая же зависимость обнаруживается и при сравнении близкородственных видов. Это явление до недавних пор пытались объяснить действием естест­венного отбора, направленного на создание энерге­тически более выгодных соотношений поверхности и объема тела. Но в последнее время стали склонять­ся к мнению, что малые изменения размеров тела вряд ли могут существенно повлиять на температур­ный баланс животного. Значение указанного отноше­ния, по-видимому, ничтожно в сравнении с теплоизо­ляцией за счет перьев, шерсти или жира.

Существует ряд других «климатических» правил, о которых стоит коротко упомянуть. Согласно пра­вилу Аллена (1877), у полярных и высокогорных жи­вотных уменьшается относительная величина высту­пающих частей тела (уши, хвост, конечности у мле­копитающих; клюв, крыло, цевка у птиц). Кроме того, крылья птиц становятся уже и острее (Аверилл, 1925), а шерсть млекопитающих длиннее, под­шерсток гуще (Ренш, 1936). Наконец, у северных птиц сильнее выражен перелетный инстинкт, возрастает величина кладки и соответственно число птенцов в выводке (фон Вид, 1830).

Как пример правила Аллена приведем отношение длины хвоста к длине тела у пашенной полевки (Microtus agrestis ) из различных районов Европы: Португалия — 39%, Центральная Европа — 33%, Швеция — 29%.

В гамбургских холодильниках жили наиболее ко­роткохвостые мыши; укорачивались хвосты и у осо­бей, которым в условиях эксперимента регулярно давали препараты, снижающие температуру тела. Выросшие же в тепле мыши были длиннохвостыми и длинноухими. Правило Аллена подтверждается и при межвидовых сравнениях. Так, у мексиканского зайца длина ушей достигает 189% длины головы, тогда как у беляка в Гренландии — только 96%. Еще нагляд­нее сравнение песца, обыкновенной лисицы, фенека и африканской болыпеухой лисицы.

Правило Аверилла, или правило формы крыла, обусловлено тем, что птицам холодных стран при­ходится преодолевать большие расстояния в поисках пищи и во время перелетов. Их способность к поле­ту повышается за счет более длинных первостепен­ных маховых перьев при коротких маховых второго порядка.

Изменение длины хвоста у мышей, обусловленное влиянием факторов внешней среды, свидетельству­ет о том, что не все признаки, подчиняющиеся кли­матическим правилам, изменяются под действием отбора. Часто мы имеем дело лишь с модификация­ми (ненаследственными изменениями). Сказанное относится и к правилу Бергмана.

Еще одно климатическое правило, особенно важ­ное с точки зрения зоогеографа: в направлении от полюсов к экватору пресноводная фауна в целом об­наруживает все больше сходства с морской (Мар­тене, 1857). В чем тут причина? Известно, что в тро­пиках морские рыбы легче проникают в реки, чем в средних широтах. Вероятно, это определяется тем, что в условиях более благоприятного климата ско­рее может быть достигнут тот уровень обмена ве­ществ, который необходим для перехода организма в пресную воду. Океанские острова, кстати, вообще не имеют настоящих пресноводных форм.

Значительно меньшую роль в распространении жи­вотных играют другие климатические факторы. Аридные (крайне сухие) области недоступны для мно­гих животных из-за отсутствия питьевой воды или слишком сухого воздуха. Но и эта преграда преодо­левается представителями самых разных классов. Улитки, как известно, обычно нуждаются в высокой влажности воздуха. Тем не менее в окраинных частях Сахары поражает обилие валяющихся на земле ра­ковин, большая часть которых оказывается обитае­мой (в этом легко убедиться после первого дождя или обильного выпадения росы). Не менее удивительно существование пустынных мокриц. Там, где еще со­хранилась скудная растительность, встречаются пря­мокрылые, богомолы, певчие цикады, муравьи, соль-пуги, ящерицы, змеи, хохлатые жаворонки, тушкан­чики и шакалы. Все они живут в условиях страшной жары и крайней сухости, месяцами не имея никакой другой влаги, кроме росы. Правда, днем многие пря­чутся под землю, избегая тем самым и высоких тем­ператур, и иссушающего действия воздуха. С другой стороны, именно избыток осадков определяет отсут­ствие в Исландии дневных бабочек, между тем как в других местах они переносят куда более холодный климат.

Фактором, ограничивающим распространение жи­вотных, может быть и ветер. Это доказывают реду­цированные крылья мух и комаров на Кергелене и других субантарктических островах. Предполагают, что сильные, почти постоянно дующие ветры при­вели к формированию видов, неспособных к полету: бескрылые формы меньше страдали от сдувания в море. В высокогорьях ветер также представляет для насекомых большую опасность, и здесь мы находим бескрылых насекомых даже в группах хороших ле­тунов. Кроме того, в горах распространению живот­ных может препятствовать низкое атмосферное дав­ление.

Влияние света на распространение животных, ве­роятно, очень невелико. Хотя именно длинная по­лярная ночь, возможно, препятствует проникнове­нию некоторых животных в высокие широты.

Химические свойства среды не имеют существен­ного значения для наземных обитателей, за исклю­чением случаев заселения очень ограниченного пространства. Совершенно по-иному обстоит дело у вод­ных организмов. Это хорошо видно на примере жи­вотного мира Балтийского моря, самого большого солоноватого Водоема Земли. Не исключено, что бедность его фауны имеет и исторические причины, но все же главное — малое содержание солей. В срав­нении с соленостью Мирового океана (35%о) концент­рация солей в Кильской бухте и проливе Большой Бельт составляет 15%„, между Гесером и Дарсом — 10%о, а в Ботническом и Финском заливах всего 3%о. Сильное опреснение препятствует проникновению в Балтийское море многих животных. Не нужно спе­циальных исследований, чтобы заметить, что число подлинно морских видов убывает с запада на восток. Только на западе вы встретите, гуляя по пляжу или ныряя у берега, оболочников, морских звезд и тра­вяных крабов. Многие широко распространенные животные у бе­регов Балтийского моря становятся удивительно мел­кими, поскольку условия жизни здесь, особенно со­держание солей, для них крайне неблагоприятны. На­приме

р, максимальная величина съедобной мидии (Mytilus edulis) в Кильской бухте достигает 110 мм; такие размеры позволяют разводить в этом районе мидий. Но в Ботническом заливе их длина не превы­шает 21 мм. И раковины других моллюсков там зна­чительно мельче, чем у тех же видов из Северного моря. Связь между соленостью воды и размерами тела обнаружена у многих рыб, иглокожих и рако­образных. Это обеднение фауны в некоторой степени компен­сируется специализированными солоноватоводными видами, которых больше всего среди ракооб­разных и других беспозвоночных. В сильно опреснен­ных участках вполне могут существовать многие изпресноводныхобитателей, принесенных сюда течением рек. В заливе Грейфсвальдер-Бодден (соле­ность 6,5—7%о) мы найдем и морских и пресноводных рыб. По статистике уловов, начиная с 1952 года там были добыты следующие виды рыб (М — морские, П — пресноводные):

М — атлантическая, сельдь (Clupea кг harengus) 3 128 981 М-П-М — угорь (Anguilla vulgaris)   161 461 М — атлантическая речная камбала   (Pleuronectes flesus)  154057 П — обыкновенный окунь (fercafluviatilis) 138 052 П — плотва (Leuciscus rutilu's) 121 926 П — щука (Esox lucius) 60 569 М — обыкновенный сарган (Belone belone) 55371 П — судак (hicioperca lucioperca) 30 149 П — лещ (Abramis bramd) 22 896 М — треска {Gadus wor/ша) 11 215 П — уклейка (Alburnus alburnus)      8390 М — морская камбала {Pleuronectes plate ssa) 6946 П — линь {Tinea tinea) 1426 М — тюрбо (Rhombus maximus)        541

Итак, упомянутые опресненные водоемы бедны видами, хотя в них и собираются животные из трех различных по условиям солености областей. В то же время численность каждого вида может быть очень высока. Содержание в воде кислорода имеет не только эко­логическое, но и зоогеографическое значение. Об этом говорят данные о продуктивности моря (см. рис. на стр. 186). От определенного содержания извести (со­лей кальция) зависит заселение какой-либо области водными и даже наземными моллюсками. Высокая концентрация гуминовых кислот в болотах делает невозможной там жизнь многих водных обитателей. Химические свойства почвы определяют существо­вание наземных животных солончаков (пауков, насе­комых и др.).

Возможности расселения того или иного вида не­редко ограничиваются особенностями грунта. Одни копытные не могут жить на каменистых почвах, дру­гие, наоборот, живут только в скалах, поскольку на мягкой земле их быстро отрастающие копыта не ус­певают стачиваться. Решающую роль почва играет для роющих животных. Так, хомяк не может выко­пать свою систему ходов ни в песке, ни в каменистом грунте; то же можно сказать и о многих других видах. Песок — совершенно непригодный субстрат для пе­редвижения животных, которые в нем вязнут. Нередко границы ареала определяются наличием растительной пищи или — у паразитов — наличием подходящих хозяев. В средней полосе стали исчезать дуплогнездники, так как вырубаются гнилые деревья, в дуплах которых гнездятся эти птицы. Северная гра­ница ареала желтоголового королька совпадает с границей распространения ели: эта птичка устраива­ет гнездо только на еловых ветвях.

Расселению может препятствовать наличие конку­рирующего вида. Не вступая в прямую борьбу, вид, который имеет какие-либо преимущества, вытесня­ет конкурента, претендующего на ту же экологиче­скую нишу.

Расселение и преграды.

Очень редко какой-либо вид заселяет все области, полностью удовлетворяющие его экологическим требованиям. Несомненно, большинство европей­ских животных нашли бы где-нибудь в Северной Аме­рике вполне подходящие климатические условия и необходимую пищу. Значительная часть нашей фау­ны могла бы поселиться еще дальше: например, в умеренных зонах Южной Америки, Южной Африки или Новой Зеландии. Однако существуют преграды, которые мешают животным заселить все пригодные биотопы. Во многих случаях они очевидны: рыбы, как правило, неспособны расселяться по суше, по­этому соседствующие водоемы нередко имеют раз­личный видовой состав. Пресная вода представляет непреодолимую преграду для морских обитателей, равно как морская вода — для пресноводных.

Как ни странно, вода может препятствовать рас­селению даже хороших пловцов. Так, южная граница распространения капибары, или водосвинки (Hyd-rochoerus capybara), проходит по северному берегу Ла-Платы, хотя этот самый крупный грызун живет у воды и прекрасно плавает. Притоки Амазонки не­редко служат границами ареалов даже для птиц, ко­торые свободно могли бы через них перелететь. Это объясняют тем, что животные со сравнительно скрыт­ным образом жизни обычно избегают появляться над открытой водной поверхностью, где им угрожа­ет опасность нападения хищных птиц. Правильно такое объяснение или нет, сказать трудно, но в осно­ве данного явления несомненно лежат врожденные особенности поведения, без которых подобные прег­рады потеряли бы смысл. Именно наследственно за­крепленные нормы поведения приводят к тому, что при расселении лесных обитателей преградами под­час оказываются участки открытых пространств, в принципе вполне преодолимые. А для животных от­крытых ландшафтов такими препятствиями стано­вятся леса.

Резкая смена климата, недостаток пищи или не­доступные перевалы часто делают невозможным переход через горные хребты. Вытянутые с востока на запад, они представляют, как правило, весьма су­щественное препятствие. Напротив, горные хребты, вытянутые с севера на юг, такие, как Анды, способ­ствуют проникновению ближе к экватору более холодолюбивых животных. Поднимаясь на большие высоты и поселяясь там, они таким образом даже пересекают тропический пояс. Но все же суровый климат затрудняет преодоление и этих гор.

Значение гор как преград расселению ярко демон­стрирует фауна острова Суматра. Животный мир юго-западных и северо-восточных равнин, разде­ленных по всей длине острова цепью гор, различает­ся значительно больше, чем фауны северо-восточной равнины и полуострова Малакка. Горная преграда в этом случае оказалась более эффективной, чем мор­ской пролив шириной в 100 км.

Не будем перечислять все преграды, которые опре­деляются экологическими особенностями животных. Заметим только, что большинству мелких животных трудно преодолеть, казалось бы, совсем незначитель­ные препятствия. Дождевому червю, например, едва ли удастся перебраться через улицу, равно как и мы­ши не переплыть узкий, но "быстрый ручей.

Что же препятствует расселению в водном прост­ранстве? Для животных, жизнь которых тесно свя­зана с «морской травой», дно за пределами

расти­тельного пояса — мертвая зона. В той же мере, как для наземных животных, открытый океан является преградой для всех придонных (бентосных) организ­мов, которые не могут жить на больших глубинах. Напротив, расселению глубоководных животных ме­шают подводные горы. Вкратце отметим еще, что есть и огромные морские «пустыни» (см. рис. на стр. 187), и области, совершенно непригодные для жизни из-за высокого содержания сероводорода (в норвеж­ских фьордах и в глубинах Черного моря).

Преодоление многих преград легко объяснить вре­менным их исчезновением. В первую очередь это относится к замерзанию водоемов, когда не только реки, но и морские проливы оказываются вполне проходимыми. Известны, правда, в основном только для млекопитающих, многочисленные примеры ис­пользования таких ледяных мостов. На остров Сарема, например, регулярно попадают волки, а север­ные олени не раз добирались до Новой Земли.

Временное исчезновение водных преград может объясняться и по-другому: в крайне засушливые го­ды сильно мелеют или вовсе пересыхают реки, дли­тельно дующие с берега ветры устанавливают «воз­душную» связь островов с материком. Наконец, даже столь необычные возможности, которые появ­ляются в период землетрясения или извержения вулканов, помогают преодолеть, казалось бы, непре­одолимые пространства. Сейчас сооружение мостов и дамб уничтожает водные преграды, а строительст­во каналов — сухопутные.

Расселение животных.

Когда речь идет о преодолении преград, то это понятие употребляется для самых различных препят­ствий, оказывающихся на пути расселения животных. Конечно, особый интерес представляют препятствия, преодолеть которые удается, может быть, раз в сто или тысячу лет.

Преграды преодолеваются активно или пассивно. Нередко процесс расселения включает оба компонента, причем в отдельных случаях бывает трудно оце­нить их относительное значение. Так, ежегодно мы сталкиваемся с массовыми перелетами тлей, напри­мер капустной тли {Brevicoryne brassicae).

Тли начинают свой перелет активно, вовсю рабо­тая крылышками, затем их подхватывают воздуш­ные потоки и переносят на значительные расстояния, порой более 100 км, тем самым обеспечивая их рас­селение.

Активное, равно как и пассивное, расселение жи­вотных часто проходит наиболее успешно только на определенных этапах их развития. К образованию в процессе эволюции особой стадии расселения привела, очевидно, межвидовая конкуренция, поскольку это способствовало более полному использованию занимаемого биотопа и лучшему перемешиванию генофонда (распространению и перекомбинациям полезных генов). У позвоночных важную роль в рас­селении играют прежде всего молодые животные, ко­торые перемещаются гораздо активнее, чем взрос­лые.

Существование особых стадий расселения очень характерно для насекомых. Способность к полету взрослых насекомых (имаго) важна не только для поисков партнера в период спаривания. Это доказы­вают тли, о которых речь шла выше: летом среди летящих животных можно найти одних лишь самок. Интересно, что после расселения крылья у многих тлей редуцируются. Расселяющиеся крылатые ста­дии характерны-для короедов, муравьев и термитов. Сохранение у них хотя бы временно способности к полету и расселению оказывается более выгодным. чем высокая плодовитость, которая обеспечивается бескрылостью. (Эволюция очень многих насекомых шла иным путем.)

Некоторые пауки «в юности» также проходят ста­дии расселения, когда они, паря на длинных паутин­ках, покрывают большие расстояния. Личинки ряда клещей, находясь на других животных, например на­секомых, расселяются при помощи чужих крыльев.

Это явление, названное форезией, встречается и в других группах, в частности у личинок некоторых насекомых и круглых червей (нематод). «Кивающие» личинки нематод, живущие в навозе, до тех пор раз­махивают задним концом тела, пока не прицепятся к какой-нибудь мухе. Вместе с ней они перебираются на свежую коровью лепешку.

Для сидячих и малоподвижных морских животных существование особых стадий расселения играет ис­ключительно важную роль. Но шансы на то, что волны и течения доставят их личинки на место, при­годное для поселения, очень невелики — нужно ведь, чтобы подходящими оказались и глубина, и характер дна, и пища. Вот почему на свет появляется огромное количество потомства. Задачу расселения берут на себя крошечные планктонные личинки. Они имеют­ся у губок, кишечнополостных, плоских, кольчатых и других червей, ракообразных, иглокожих и оболоч­ников. Когда представители этих групп проникают в пресные воды, они, как правило, утрачивают ста­дию планктонной дичинки. Исключение представля­ет речная дрейссена (Dreissena polymorpha), у которой, как и у морских моллюсков, есть планктонная ли­чинка — велигер. Велигер невозможно задержать ни­какими защитными решетками. В результате дрейссены поселяются в водозаборных сооружениях ГЭС и водопроводных станций, что представляет уже серь­езную опасность.

Сходную роль выполняют также стадии, устойчи­вые к высыханию. Фактором расселения в этом слу­чае служит ветер.