Сроки вступления в пору плодоношения, величина и повторяемость урожаев зависят от плодородия и влажности почвы. Недостаток питательных веществ или плохая их усвояемость вследствие сухости почв, задерживают начало плодоношения. Неблагоприятные условия питания являются причиной усиления мужского цветения. Позднее вступают в репродуктивную фазу и деревья на избыточно плодородной почве из-за усиления вегетативного роста. Максимальный урожай наблюдается на оптимальных по плодородию и влажности почвах. Так, урожай семян в насаждениях I-III классов бонитета в 2-10 раз выше, чем в насаждениях III-IV (на примере сосны и ели). Урожай семян сосны в сухих борах в 3 раза меньше, чем в свежих. Повышенная влажность почвы способствует большему образованию женских генеративных почек. В то же время переувлажнение приводит к запаздыванию цветения, установлено, что сосна обыкновенная на болоте цветет примерно на 10 дней позже, чем на песчаной почве.

Случайные факторы

Случайные факторы (болезни, вредители, потребители семян) вызывают потери урожая. Плодоношение может снизиться и в результате гибели генеративных почек на разных этапах репродуктивного развития. Число шишек или плодов обычно не соответствует числу женских цветов (у хвойных – макростробилов). у сосны обыкновенной отпад в среднем составляет 50 %, а, в отдельные годы - доходит до 90-100 %. в качестве основной причины летнего опада шишек называют недополучение деревом питательных веществ.

В результате действия антропогенных факторов, таких как загазованность воздуха от автомобильного транспорта, промышленных предприятий - нарушается развитие микро- и макростробилов, происходит засорение стробилов пылью и гарью, формируются женские цветочные почки с нарушенной внутренней структурой, не способные к нормальному оплодотворению и формированию качественных семян.

Повреждения различными вредителями и болезнями - насекомыми, грибками, животными при массовом их размножении - могут вызывать большие потери урожая семян. В результате шишки не получают полного развития, преждевременно опадают, дают незначительный выход семян и т. д. Урожай может быть полностью уничтожен.

Таким образом, урожай семян зависит не только от случайных, но и от ряда управляемых факторов, изучение которых имеет большое значение для разработки методов повышения семенной продуктивности древесных пород.

Методы повышения урожая

На лесосеменных объектах длительного срока использования необходимо создавать оптимальные условия для повышения семенной продуктивности деревьев.

Для повышения урожайности на селекционно-семеноводческих объектах рекомендуются такие методы, как отбор маточных деревьев по показателям семеношения, предпочтение клоновых ЛСП перед семенными, агротехнические уходы, изреживание естественных насаждений до полноты 0,5-0,7, фитомелиорация, искусственное доопыление, механическое воздействие на семенные деревья, применение регуляторов роста, защита урожая от вредителей, болезней и др.

Планируемые мероприятия должны быть направлены на обеспечение хорошего роста и развития семенных деревьев, их регулярного плодоношения, а также создание оптимальных условий для заготовки плодов (шишек)

Агротехнические мероприятия включают уход за почвой, улучшение минерального питания растений путем внесения удобрений, микроэлементов и др.

Для улучшения физических свойств, водного режима и повышения биологической активности почв на ЛСП и ПЛСУ проводят рыхление почвы, скашивание травы, посев почвоулучшающих трав, при необходимости – мелиоративные работы.

Рыхление рекомендуют проводить как на тяжёлых по механическому составу почвах, так и на лёгких, что способствует улучшению плодоношения. Глубина обработки почвы должна быть такой, чтобы корни семенных деревьев не повреждались. При механической обработке почвы в междурядьях оставляют возле растений защитную полосу шириной 0,5-1,5 м (в зависимости от возраста деревьев). В приствольных площадках почву рыхлят вручную или используют культиваторы с боковой выдвижной секцией.

Продолжительность периода обработки и система ухода за почвой определяются, в первую очередь, лесорастительными условиями.

Замечено урожай шишек на плантации сосны обыкновенной, где проводят обработку почвы, в 2,9 раза выше, чем на необрабатываемых участках.

Одним из основных мероприятий, стимулирующих плодоношение деревьев, является внесение удобрений, что обогащает почву питательными веществами. Нехватка фосфора приводит к снижению количества шишек и плодов, уменьшению их размеров, ухудшению качества семян. Азот обеспечивает ростовые процессы. Его недостаточное количество тормозит вегетативный рост у молодых растений, а у взрослых - заложение цветочных почек и развитие плодов и семян. Калий способствует повышению морозо- и засухоустойчивости растений, его вносят на бедных, известковых почвах. Вследствие внесения удобрений повышается активность обменных процессов и накопление в растениях питательных веществ. Это способствует появлению большого количества побегов, несущих генеративные почки, изменению количества и соотношения мужских и женских генеративных органов, повышению сохранности плодов (шишек), увеличению урожая и улучшению посевных качеств семян. Растениям необходимы также микроэлементы - медь, бор, цинк, марганец и др. Внесение микроудобрений способствует повышению сохранности и улучшению созревания семян.

каждой древесной породе соответствуют свое оптимальное соотношение минеральных элементов в хвое (листьях) (таблица 3.1).

Таблица 3.1 – Оптимальное соотношение элементов питания

древесных пород в хвое (листьях), %

Отклонение от оптимума свидетельствует о нарушении баланса питательных веществ в почве и необходимости внесения удобрений, содержащих недостающие элементы, извне.

В.Ф. Никитенко и А.И. Сидор (1990) установили, что внесение полного минерального удобрения (N_150-200P_150-200K_150-200) до начала вегетации на ПЛСУ сосны обыкновенной, формируемых на песчаных и супесчаных почвах, значительно стимулирует цветение, на 16-26 % улучшает пыльцевой режим в течение двух последующих лет, а начиная с 3-го года после внесения удобрений в 1,4-1,8 раза повышает урожай шишек и в 1,6-2,3 раза – семян в течение двух лет. совмещение внесения удобрения N₁₀₀P₂₀₀K₁₀₀ с опрыскиванием 0,06 %-ным водным раствором борной кислоты или обрезкой двух-трёх приростов побегов эффективнее влияет на семенную продуктивность сосны обыкновенной, чем только применение удобрений.

Для сосны обыкновенной, произрастающей в Сибири, разработаны рекомендации по внесению удобрений, стимулирующих семеношение: в Новосибирской области на серых лесных почвах рекомендуется вносить 140-280 кг/га д.в. азота, 50-100 кг/га д.в. фосфора и калия; в Красноярском крае – по 100 кг/га д.в. азота и калия и 200 кг/га д.в. фосфора (Вересин и др., 1985).

рекомендуется на лесосеменных участках хвойных пород (лесная зона и северная часть лесостепи) для повышения урожая высевать многолетний люпин (2 г на 1 м посевной строки). посев люпина способствует увеличению количества шишек сосны в 1,7-2,5 раза, их массы – в 2,0-2,6 раза. Посадка на ЛСП между рядами хвойных ольхи серой стимулирует семеношение. В Сибири введение на ЛСП сосны кедровой сибирской облепихи крушиновой стимулирует рост вегетативной массы за счёт фиксации азота из воздуха, обогащающего почву, но задерживает вступление растений в репродуктивную фазу.

На формируемых ПЛСУ и ЛСП обычно применяют локальное внесение удобрений в приствольные круги вручную вразброс с заделкой или без заделки почвой. На больших площадях урожайных лесосеменных объектов целесообразно применение сплошного механизированного внесения удобрений в сочетании с культивацией почвы (Вересин и др., 1985)

Искусственное доопыление - один из наиболее простых и перспективных методов повышения урожая, улучшения генетических и посевных качеств семян. Применение его эффективно в следующих случаях:

а) при отсутствии или недостаточном количестве пыльцы на молодых ЛСП и ПЛСУ, где преобладает женское цветение;

б) при несинхронности цветения; в) при несбалансированном мужском цветении, когда основное количество пыльцы производит лишь несколько клонов;

г) для улучшения генетических свойств семян за счет подбора родителей с других плантаций, обладающих высокой комбинационной способностью; д) при опылении деревьев на специальных одноклоновых плантациях. У некоторых видов естественное перекрёстное опыление затруднено (лиственница), так как пыльца не имеет воздушных мешков. при ветре до 7-9 м/сек, 61 % пыльцы лиственницы выпадает под кроной дерева-опылителя высотой 6 м, а на расстояние 100 м пыльца практически не долетает.

Доопыление эффективно, если оно проводится в период максимальной восприимчивости пыльцы семяпочками. У сосны обыкновенной, кедровой сибирской это фаза открытой шишки. Для определения оптимальных сроков доопыления проводят регулярные фенологические наблюдения.

Для обеспечения генетической ценности семян пыльцу заготавливают с объектов высокой селекционной ценности. во избежание отрицательного влияния на пыльцевую продуктивность уровень изъятия мужских побегов при заготовке пыльцы не должен превышать 20 % (на примере сосны обыкновенной). чрезмерная или регулярно повторяющаяся обрезка может отрицательно воздействовать и на жизнеспособность пыльцевых зёрен. даны практические рекомендации по доопылению ЛСП сосны обыкновенной. Так, сбор мужских побегов проводится за 1-2 дня до начала массового пыления в сжатые сроки (1-2 дня). После высыпания из колосков пыльца отвеивается сначала на крупных ситах (ячея около 5 мм), затем на мелких (около 1 мм). Очищенная пыльца подсушивается до «сыпучести». Перед использованием она может смешиваться с тальком в соотношении 1:1. Опыление можно производить вручную или с помощью пульверизатора. В Новосибирской области на ПЛСУ сосны 10-15-летнего возраста использовали пылесос, установленный на тракторной садовой вышке.  для доопыления плюсовых насаждений рекомендует создавать дополнительные ветровые потоки во время цветения главной породы. искусственный ветровой поток в течение 2-3 дней в период лёта пыльцы лиственницы сибирской повышает полнозернистость семян в 1,4-1,5 раз, всхожесть с 50 до 70 %. Для этой цели можно применять сельскохозяйственный агрегат ОВТ-1С

рекомендуют при доопылении на каждом объекте с подветренной стороны на расстоянии не менее 50 м от последнего опыляемого ряда оставлять 4-5 контрольных рядов, в сравнении с которыми оценивать эффективность доопыления (при созревании шишек осенью следующего года).

Перед использованием пыльцы необходимо убедиться в её жизнеспособности.

Себестоимость сбора плодов (шишек) возрастает с увеличением высоты дерева. Поэтому на селекционно-семеноводческих объектах деревья формируют низкорослыми. Для формирования кроны семенных деревьев применяются механический, химический и биологический способы.

Механический способ формирования кроны заключается в ограничении высоты деревьев, главным образом, путем удаления у них нескольких лидирующих побегов.

Многие исследователи отмечают, что обрезка крон определенной интенсивности у различных видов хвойных способствует повышению их урожайности. Так, А.Р. Родин, В.В. Тимофеев (1989), изучив влияние обрезки центрального побега лиственницы Сукачева на ее семеношение, рекомендуют проводить обезвершинивание деревьев с 12-16 лет путем удаления 3-4 последних приростов побега. Повторная обрезка рекомендуется через 5-6 лет. Проведение 5-6 приёмов обрезки указанной интенсивности позволяет к возрасту 40-45 лет сформировать деревья высотой не более 9 м, урожайность при этом повышается на 16-26 %. А.И. Ирошников (1973) отмечает, что обрезка вершин лиственницы сибирской дает значительный эффект в годы, благоприятные для формирования генеративных зачатков. В.М. Белобородов (1979) писал, что повышение урожайности сосны обыкновенной происходит только при регулярном (1 раз в 2-3 года) удалении верхушечного побега или почек на осевом побеге и верхней мутовке. Он же в 1983 г. отмечал, что до 10-15 лет деревья сосны обыкновенной обрезать нецелесообразно. У устойчиво семеносящих деревьев для облегчения сбора шишек он рекомендовал проводить обрезку не сразу на всём объекте, а в несколько приёмов. Е.П. Проказин (1962, 1969) считает, что удалением нескольких верхушечных приростов у сосны обыкновенной достигается ускорение начала семеношения и снижение высоты деревьев. По данным В.И. Мосина, А.И. Бреусовой (1973) декапитация верхних частей крон сосны обыкновенной в первые два года задерживает репродуктивные процессы, но в последующем происходит увеличение урожайности в 1,6 раза. При этом достигается более равномерное семеношение по годам. Снижение урожая семян в первые два года после обрезки у сосны обыкновенной отмечают В.Л. Черепнин, Н.А. Кузьмина (1973). Ю.Б. Алексеев (1979) указывает, что гибель верхушечной почки или осевого побега у кедра сибирского приводит к формированию многовершинных деревьев, которые в 3,0-3,5 раз урожайнее одновершинных. И.А. Бех (1989) отмечает, что поломка вершин у молодых деревьев кедра сибирского, одновременно со снижением высоты, способствует развитию кроны и ускоренному вступлению кедра в фазу семеношения. Н.П. Щерба, А.В. Водин (2000) установили, что после обрезки 4-10 верхних мутовок у 28-летнего кедра сибирского отмечено образование макростробилов на боковых ветвях, что свидетельствует о переносе семеносящего яруса на ветви нижних мутовок, которые раньше не вступали в пору семеношения. Наибольший стимулирующий эффект для семеношения дает обрезка 7-9 мутовок. Более интенсивная декапитация задерживает вступление кедра в репродуктивную фазу.

Мнения о целесообразности декапитации крон хвойных несколько противоречивы. Д.Я. Гиргидов (1976) не рекомендует проводить декапитацию крон сосны обыкновенной, считая, что обрезка приводит к отрицательным последствиям для роста и семеношения деревьев.

М.М. Котов (1997) отмечает, что при формировании крон у семенных деревьев необходимо учитывать особенности расположения генеративных органов в кроне. Так, у ели шишки образуются преимущественно в верхней части кроны, поэтому регулярная обрезка вершинки ствола и замещающих её побегов повлечет за собой снижение урожая. Поэтому у этой породы нужно начинать формирование крон удалением верхушечной почки или части центрального побега при достижении растениями высоты 0,5-1,0 м. В последующем из замещающих побегов сформируются деревья с 3-4 вершинами. Для снижения высоты деревьев рекомендуется периодически удалять верхушечные почки, оттягивать замещающие побеги в стороны и закреплять их в таком положении до прекращения вертикального роста.

В.В. Тараканов и др. (2001) считают, что разные оценки данного способа связаны с разнообразием используемых режимов обрезки (возраст, интенсивность, число приёмов и т.д.) и региональными особенностями развития декапитированных деревьев. Авторы на примере сосны обыкновенной отмечают, что наиболее эффективна интенсивная обрезка в возрасте устойчивого семеношения (таблица 3.2).

Таблица 3.2 – Сроки и интенсивность обрезки крон сосны обыкновенной на ЛСП и ПЛСУ (по В.В. Тараканову и др., 2001)

Число оставляемых на дереве мутовок после декапитации должно составлять не менее 8-10 шт. (Тараканов и др., 2001).

К механическим способам, снижающим прирост дерева в высоту, относятся также частичное кольцевание, перетяжка ствола (странгуляция), подрезка корней (Вересин и др., 1985). Кольцевание ствола представляет собой снятие полоски коры шириной 0,5-1 см. Оно может быть частичным или полным. Отмечается кратковременное усиление цветения (в опытах с сосной обыкновенной число стробилов увеличивается в 6-15 раз), но в последствии состояние деревьев ухудшается (вплоть до их гибели). Странгуляция (перетяжка стволов мягкой проволокой или алюминиевой лентой шириной до 1 см для задержки оттока пластических веществ из кроны без повреждения коры) способствует цветению, но, по мнению ученых, очень трудоёмка и вряд ли применима на практике. Подрезка корней сосны обыкновенной может производиться при пересадке растений на плантацию или у растущих деревьев (до 10-летнего возраста) на глубину 25-30 см в радиусе 50 см от ствола, что стимулирует цветение в течение ряда лет и легко применимо на практике.

К биологическому способу формирования кроны относятся все гетеропластические прививки, тормозящие или изменяющие направление роста привоя, позволяющие создавать низкорослые растения. Один из методов - прививка вприклад сердцевиной на камбий или камбием на камбий черенков плюсовых деревьев сосны обыкновенной на растущие наклонно ветви сосны горной (или прививка кедра сибирского на кедровый стланик), что позволяет сформировать низкорослые растения с раскидистой кроной. В.И. Долголиков (1981) рекомендовал для повышения продуктивности ЛСП на каждое подвойное растение сосны горной прививать 5-10 черенков плюсовых деревьев сосны обыкновенной.