Различают генотипическую (наследуемую) изменчивость и фенотипическую (ненаследуемую, модификационную). Наследуемая изменчивость осуществляется в виде мутаций и рекомбинаций.

Мутации - это перегруппировка генов, не связанная с внесением в клетку нового генетического материала, ненаправленное изменение генотипа. Спонтанные мутации возникают без видимых причин, как ошибки репликации; индуцированные - под влиянием мутагенов (УФО, ионизирующей радиации, алкилирующих агентов, азотистой кислоты, аналогов оснований ДНК и др.). Мутации могут проявляться в виде удвоения, выпадения, замены нуклеотидов, вставки (в том числе транспозируемого элемента) и др.

Рекомбинации - это изменения генотипа, связанные с внесением в клетку-реципиент генетического материала от клетки-донора. Различают 3 вида рекомбинаций: трансформацию, трансдукцию, конъюгацию.

Трансформацией называют процесс: поглощения клеткой-реципиентом

изолированной ДНК клетки-донора (или синтетической нуклеиновой кислоты).

Трансдукция - перенос генетической информации (ДНК) при проникновении в клетку умеренного бактериофага (вирусных частиц, паразитирующих на бактериальных клетках).

Конъюгация - перенос генетической информации посредством трансмиссивных плазмид при непосредственном контакте донора и реципиента.

Мутации и рекомендации обеспечивают высокий уровень генетического обмена в различных микробиоценозах, позволяют микробам быстро адаптироваться к меняющимся условиям среды, эволюционировать, нередко приобретая нежелательные свойства - лекарственную устойчивость, повышенный патогенный потенциал. Все формы наследуемой изменчивости активно используются в генно-инженерных исследованиях и биотехнологии.

58. Виды изменчивости микробов. Модификации, виды, примеры

Различают генотипическую (наследуемую) изменчивость и фенотипическую (ненаследуемую, модификационную). Наследуемая изменчивость осуществляется в виде мутаций и рекомбинаций.

Модификации представляют собой фенотипические ненаследуемые изменения, которые возникают у бактерий в результате воздействия факторов внешней среды. Впервые сообщения об изменении культуральных свойств микробов появились в работах Поль де Крайфа (1921), наблюдавшего расщепление культуры кроличьей септицемии на вирулентные и авирулентные штаммы. Сущность этого явления состоит в том, что при рассеве на плотной питательной среде бактериальной культуры из одного типичного штамма (вида) в основном появляются два типа колоний, отличающихся друг от друга определенными формами. S-форма (гладкая) является нормальным типом колоний для многих грамотрицательных бактерий, кишечной и других групп; R-форма (шероховатая)―измененный тип колоний. Бактерии ки-шечно-тифозно-дизентерийной группы вирулентны в S-форме колоний, а в R-форме не обладают вирулентными свойствами. Бактерии чумы, туберкулеза, сибирской язвы вирулентны в R-форме, а бру-целлы ― в S-форме.

В условиях культивирования микробов возможен переход от S-формы к R-форме. При этом кап-сульные бактерии теряют капсулы, лишаются биохимической активности и становятся неполноценными в антигенном отношении, приобретая неспецифические антигены. Подвижные бактерии теряют жгутики.

Переход S-формы в R-форму происходит в основном через промежуточные О и слизистые М-колоиии. В процессе расщепления культур еще наблюдаются карликовые (D-dwarf), G-колонии (gonidial), появляющиеся как дочерние колонии на поверхности или на краю нормально развивающихся.

В условиях нарушения температурного режима, старения культуры, повышенной концентрации солей, применения антибиотиков и'фагов понижается вирулентность, изменяются антигенные и им-муногенные свойства, появляются антибиотикоустойчивые и фаго-устойчивые штаммы, аэробы становятся факультативными анаэробами, утрачивают некоторые имеющиеся ферменты или приобретают новые ферменты. Если культивировать кишечные палочки па среде с добавлением лактозы, то у нее появляется новый, фермепт р-галактоза. Изменение метаболизма у бактерий можно вызвать ультрафиолетовым облучением и рентгеновскими лучами. Изменяя параметры среды обитания, можно установить пределы и границы отклонения микробных клеток. Таким образом, широк диапазон феиотипических изменений. В основе этих изменений лежит прежде всего приспособительная активность обменных функций. Адаптация―это закон живого, и по этому закону живут и развиваются микроорганизмы.