Наиболее высокого совершенства достигает аналитико-синтетическая деятельность мозга у высших человекообразных обезьян. Это подтверждают опыты с шимпанзе, которые в течение многих лет проводят в «столице условных рефлексов» — Колтушах (ныне с. Павлово) сотрудники Института им. И.П. Павлова. Об основных свойствах процессов высшей нервной деятельности антропоидов дают представление исследования хватательных условных рефлексов, вырабатываемых на пищевом подкреплении.

Первые условные положительные рефлексы на звуковые и световые сигналы появились у молодых шимпанзе после 5–8 сочетаний, скорость дифференцирования сигналов была больше подвержена колебаниям. Когда приступили к обратной переделке сигналов значения условных раздражителей, то она произошла быстрее, чем выработка их первоначального значения. Возврат к прежнему значению сигналов осуществился еще легче. Вскоре достаточно было только один раз подкрепить неподкрепляемый сигнал и не подкрепить подкрепляемый, чтобы они сразу поменяли свое значение на противоположное. В то время как для большинства животных многократная полная обратная переделка сигнального значения раздражителей является трудной задачей, для антропоидов эта операция не составляет никакого труда.

Эмоции антропоидов. В опытах с человекообразными обезьянами обращают на себя внимание своеобразные эмоциональные компоненты реакций на отрицательные сигналы. Зачатки таких эмоций наблюдались уже у низших обезьян. Например, павиан сфинкс при подаче отрицательного условного раздражителя кричит, делает «жесты угрозы». Выше описана бурная реакция «гнева» взрослого шимпанзе в ответ на дифференцировочный сигнал. Молодая, обычно очень спокойная шимпанзе при подаче дифференцировочного раздражения била кулаком по стеклу, за которым зажигалась сигнальная лампочка, кричала, отворачивалась. Особое «негодование» шимпанзе вызывала условно-тормозная комбинация сигналов. Обезьяна вначале застывала на несколько секунд в оцепенении, затем с гримасами и выразительными жестами бросалась к сигнальной доске, била ее кулаками, кидалась на пол. Повторение отрицательных сигналов усиливало бурную реакцию «протеста», которая дополнялась «жалобными» звуками и судорожным расчесыванием кожи, как будто обезьяну охватил нервный зуд.

Такие эмоциональные ответы на отрицательные раздражители, свойственные обезьянам, по-видимому, зависят от растормаживания подкорковых реакций при торможении коры. Интересно, что и маленькие дети при исследовании у них условных рефлексов отмахиваются от дифференцировочных сигналов, дуют на них, убегают из кабины. Очевидно, лишь с возрастом кора мозга человека настолько полно контролирует работу подкорковых механизмов, что почти при любом своем состоянии не допускает преобладания их деятельности.

Не менее выразительны и эмоциональные проявления реакций антропоидов на положительные сигналы. Из них особый интерес представляют мимические движения «смеха». Человекообразные обезьяны — единственные животные, которые умеют «смеяться от радости». Другое сходство эмоциональных проявлений у антропоида и человека заключается в живой игре сосудов кожи. Шимпанзе бледнеют и краснеют при своих «переживаниях».

Исследовательские рефлексы. Молодые шимпанзе легко образуют временные связи сочетаемых индифферентных раздражителей (например, светового и звукового) — то, что психологи называют ассоциацией по времени. Основой этой связи становятся ориентировочно-исследовательские реакции, так сильно развитые у обезьян. Однако, если такая связь не получает безусловного подкрепления, она быстро затормаживается. Это зависит от развития внутреннего торможения и угасания вначале резко выраженных ориентировочных рефлексов на ассоциируемые раздражители.

Ориентировочно-исследовательский инстинкт играет выдающуюся роль в жизни человекообразных обезьян. Вообще ориентировочная реакция установки рецепторов в сторону источника нового раздражителя свойственна всем животным. Но обезьяна (с ее хватающей и ощупывающей рукой) дополнила ориентировочную реакцию активной формой исследовательской реакции. Она схватывает все, что увидит, ощупывает, вертит, ковыряет, пробует на прочность, разглядывает со всех сторон. Ее подвижные пальцы, действуя вместе с внимательным взглядом, быстро пробегают по поверхности схваченного предмета, проникают в отверстия, пытаются разъединять и соединять его части. Расширяя сферу исследования, обезьяна обнюхивает, пробует на вкус, примеряет предметы друг к другу, прикладывает их к разным частям своего тела.

Развитие исследовательских условных рефлексов, направляющих животное на более активное вмешательство в окружающие события, видимо, явилось важным фактором биологического прогресса приматов.

Голосовые и мимические рефлексы. Стадная жизнь обезьян способствовала развитию у них голосовой, жестикуляторной и мимической сигнализации. Например, павианы могут издавать около 25 различных звуков, имеющих определенное сигнальное значение. Если стадные звуки общения павианов анубисов, имеющие характер цокания и бормотания, подкреплять пищей, то образуется голосовой условный пищевой рефлекс. По сигналу павиан цокает или бормочет и протягивает руку за подкормом. Осциллографическая регистрация позволяет дать точную фонетическую характеристику голосовым сигналам разного биологического значения. Так, у коричневых капуцинов отчетливо разделяются звуки, сигнализирующие различные виды ориентировочно-исследовательских, оборонительных и пищевых реакций. Очень распространена среди обезьян и сигнализация телодвижениями. У низших обезьян преобладают поза и жест. Примерами могут служить «поза покорности» у макак или «угрожающие жесты» павианов. У человекообразных обезьян развивается выразительная мимика, тонко отображающая «настроение», т.е. биологическую направленность общей установки поведения животного.

Подражательные рефлексы. Высокое совершенство исследовательских реакций, обстановка стадной жизни и чрезвычайная подвижность нервных процессов — все это создало благоприятные условия для особенного развития у обезьян подражательных условных рефлексов. Обыкновение обезьян слепо повторять увиденное, «обезьянничать» — общеизвестно. В развитии способности к подражанию они приобрели большое физиологическое преимущество использования чужого жизненного опыта. Существует много рассказов об умении обезьян учиться тому, что происходит у них на глазах.

Опыты с выработкой у обезьян искусственных подражательных условных рефлексов выявили некоторые особенности их свойств.

Например, у павиана гамадрила вырабатывали обычный условный двигательный рефлекс открывания кормушки на сигнал — тон аккордеона. На расстоянии 1–2 м от него в другой клетке находились обезьяны-«зрители», наблюдавшие за всеми действиями «актера». Когда у обезьяны-«актера» выработался условный рефлекс, на его место посадили одного из «зрителей». При первой же пробе сигнала «зритель» подбежал к кормушке и открыл ее, хотя сам никогда не имел случая производить по сигналу подобное действие. Следовательно, наблюдая за поведением «актера», «зрители» переняли выработанный им условный рефлекс. Примечательно, что к несколько иному сигналу — тон октавой ниже — «зритель» оставался безразличным, в то время как «актер» еще продолжал подбегать к кормушке. Следовательно, условный рефлекс «зрителя» оказался сразу специализированным, в то время как у «актера» он еще проходил стадию генерализации.

Интересный случай подражательного поведения обезьян описал японский исследователь М. Каваи, наблюдавший за жизнью макак на Кошима. Одна из них, найдя на берегу реки в песке батат, уронила его в воду, он очистился от песчинок и обезьяна его съела. В дальнейшем она стала пользоваться этим приемом, который привлек внимание и других макак и через некоторое время из 59 обследованных обезьян 42 мыли бататы перед едой.

Натуральные подражательные условные рефлексы играют громадную роль в поведении обезьян. Поведение вожака быстро перенимается членами семьи. Детеныши с самого раннего возраста учатся сложным защитным, пищевым, исследовательским и другим реакциям у взрослых животных. Например, искусственно вскормленные в лаборатории детеныши обнаруживали мимические и жестикулярные реакции только в 7–9-месячном возрасте, а выросшие в стаде — уже в возрасте 3–4 месяцев.

Ниже показана трудность выработки рефлекса у 4 обезьян гамадрилов подкатывания лопаткой персиков, чтобы их можно было достать рукой. Затем одна из них демонстрировала эту новую пищедобывательную реакцию четырем другим обезьянам в течение 3 дней по 5–6 раз в день. Когда этих обезьян тоже стали обучать подкатыванию персиков лопаткой, они научились это делать в пять раз быстрее, чем обезьяны, не проходившие такой предварительный подготовки.

Число проб, потребовавшихся для выработки рефлекса у обезьян, ранее не видавших такого движения / Число проб, потребовавшихся для выработки рефлекса у обезьян, присутствовавших при демонстрации рефлекса

52 /10

80 / 15

120 / 25

205 / 31

Нетрудно представить, насколько подражание облегчает обезьянам приспособление к разнообразной жизненной обстановке. Особой сложности достигают подражательные условные рефлексы у человекообразных обезьян. Развитие этих рефлексов, вероятно, сыграло немаловажную роль в их выдвижении на исключительное положение в животном мире.