В стволе мозга есть специальное образование, состоящее из нервных клеток и нервных волокон, оно называется ретикулярная формация (сетчатое образование) ствола мозга. Это название произошло оттого, что многочисленные нервные элементы расположены в виде сети. Ретикулярная формация охватывает следующие отделы ствола:
боковые отделы продолговатого мозга
заднюю часть моста
покрышку ножек мозга
Посредством нервных волокон она связана с различными отделами:
с корой больших полушарий
мозжечком
гипоталамусом и др.
со спинным мозгом
К ретикулярной формации подходят ответвления восходящих (афферентных) проводящих путей (при этом они теряют свою специфичность). От ретикулярной формации в нисходящем направлении волокна идут в спинной мозг, а в восходящем направлении к коре больших полушарий.
Ретикулярная формация оказывает влияние на работу различных отделов ЦНС. Так, под воздействием ретикулярной формации может усиливаться или тормозиться рефлекторная деятельность спинного мозга, активизироваться деятельность коры больших полушарий (не специфические импульсы, а повышение общего тонуса всей коры). Она также влияет на функцию вегетативных отделов ЦНС, так как здесь находятся такие вегетативные центры, как дыхательный, сосудодвигательный.
Задний мозг
11.1. Варолиев мост
11.2. Мозжечок
11.2.1. Общая морфология и проводящие пути мозжечка
11.2.2. Строение коры мозжечка
11.1. Варолиев мост
Варолиев мост (pons Varolii) – это вентральная часть заднего мозга. Представляет собой утолщение в виде поперечного валика, расположенного впереди продолговатого мозга.
В нем различают переднюю часть (основание моста), обращенную к скату черепа и заднюю часть (покрышка моста), обращенную к мозжечку. Граница между ними условно проводится по трапециевидному телу, которое можно обнаружить на фронтальном разрезе моста. Трапециевидное тело состоит из пучков поперечно идущих нервных волокон, относящихся к слуховому проводящему пути.
На передней части моста имеется базиллярная борозда. По бокам моста находятся правая и левая средние ножки мозжечка, в составе которых проходят пучки нервных волокон из моста в мозжечок. Задняя часть моста образует верхнюю половину ромбовидной ямки (IV желудочек).
Мост состоит из:
белого вещества снаружи. Белое вещество моста состоит преимущественно из проводящих путей, проходящих транзитно из других отделов мозга. Все восходящие и нисходящие пути центральной нервной системы, связывающие отделы спинного и головного мозга проходят через Варолиев мост. Передняя часть моста образована в основном белым веществом.
серого вещества внутри. Серое вещество передней части моста представлено собственными ядрами моста. К этим ядрам подходят волокна от коры больших полушарий (коркомостовые пути), а от ядер идут волокна в мозжечок (мостомозжечковые пути). Задняя часть моста содержит большое количество ядер (ядра V, VI, VII, VIII пар черепномозговых нервов). Более того, задняя часть моста является непосредственным продолжением продолговатого мозга.
В Варолиевом мосту локализованы два респираторных центра контролирующие дыхательные функции. Также мост участвует в регуляции вазомоторных реакций, активации коры мозга, обеспечивая, как и ретикулярная формация, реакцию пробуждения. Таким образом, нейроны Варолиева моста являются связующим звеном между продолговатым и средним мозгом, участвуя в регуляциях и интеграциях бульбарного уровня (бульбарный – относящийся к продолговатому мозгу) и среднемозговых влияний на корковые процессы головного мозга.
11.2. Мозжечок
11.2.1. Общая морфология и проводящие пути мозжечка
Мозжечок (cerebellum), или малый мозг, представляет собой структуру, расположенную над продолговатым мозгом и мостом, позади больших полушарий мозга (рис. 36). Мозжечок состоит из нескольких частей, различных по происхождению в эволюции позвоночных животных.
У человека мозжечок состоит из двух полушарий (hemi - spheria cerebelli), находящихся по бокам от червя (vermis cerebelli). Поверхность мозжечка изрезана глубокими ветвящимися бороздами. Они делят полушария на дольки, которые объединяются в доли:
верхнюю (переднюю)
заднюю
нижнюю (флоккулондулярную)
К филогенетически более древней части мозжечка млекопитающих относят переднюю долю и часть задней доли. Эти структуры мозжечка преимущественно связаны со спинным мозгом и вестибулярным аппаратом, тогда как полушария в основном получают информацию от мышечных и суставных рецепторов, а также от зрительного и слухового анализаторов. Существует классификация, согласно которой кора мозжечка делится на три области (рис. 37):
| |
палеоцеребеллум (древний мозжечок) включает переднюю долю (дольки II - V), простую дольку (долька VI) и заднюю часть корпуса мозжечка (дольки VIII-IX); палеоцеребеллум тесно связан со спинным мозгом, а также имеет двусторонние связи с сенсомоторной областью коры больших полушарий;
неоцеребеллум (новый мозжечок) образован средней частью корпуса мозжечка (долька VII и частично дольки VI и VIII). Сюда поступает информация от коры больших полушарий, а также от слуховых и зрительных рецепторов. Основная часть полушарий мозжечка принадлежит новому мозжечку, лучше всего эта структура развита у человека.
В толще мозжечка находятся три пары ядер (рис. 36, б):
зубчатое, расположенное латерально
ядро шатра – медиально (в черве)
пробковидное и округлое ядра - между ними.
Волокна мозжечка собраны в три пары массивных волокнистых пучков, известных как мозжечковые ножки:
верхние. Через верхние ножки (из среднего мозга) в мозжечок поступают
§ спиномозжечковые пути Говерса
§ волокна от передних бугров четверохолмия (мозжечково-красноядерный путь).
средние. Через средние ножки (из моста) к мозжечку поступают волокна, несущие импульсы от коры больших полушарий (в первую очередь от перецентральной извилины).
нижние. Через нижние ножки (из продолговатого мозга) проходят
§ спинномозговые пути Флексинга
§ волокна от ядер Голля и Бурдаха
§ волокна, идущие от вестибулярного ядра. Все перечисленные волокна несут импульсы от проприо- и вестибулорецепторов.
Как видно из приведенного выше, афферентные волокна входят в мозжечок в основном через нижние и средние ножки мозжечка.
Эфферентные волокна проходят преимущественно через верхние ножки. Они берут начало из центральных ядер и заканчиваются (с перекрестом) в
§ красном ядре. Импульсы, подходящие к красному ядру, через нейроны руброспинального тракта идут к спинному мозгу
§ таламических ядрах. Импульсы, идущие в таламус, далее по таламокорковым путям следуют к моторной зоне коры больших полушарий.
§ стволовой ретикулярной формации
§ подкорковых ядрах
§ продолговатом мозге.
Однако имеются исключения: некоторая часть спиномозжечковых путей входит через верхние ножки, а некоторые эфферентные волокна от флоккулонодулярной доли и ядра шатра проходят через нижние ножки.
Ядра шатра направляют волокна через нижние ножки к вестибулярным ядрам и ретикулярной формации продолговатого мозга и моста. Промежуточные и зубчатые ядра посылают волокна через верхние ножки преимущественно к среднему мозгу и таламусу, в частности, к красному ядру. Основная часть церебелло-таламических волокон отходит от зубчатых ядер. Эти волокна проецируются также к красному ядру, полосатому телу. Подводя итог сказанному, подчеркнем, что влияния мозжечка на спинальные мотонейроны осуществляются через вестибулоспинальные и ретикулоспинальные пути, а на прецентральную область коры - через вентролатеральное ядро таламуса.
Строение коры мозжечка
Кора мозжечка различных представителей позвоночных, включая человека, построена по единому плану и состоит из трех слоев (см. рис 38).
Поверхностный, или молекулярный, слой содержит разветвления дендритов клеток Пуркинье и параллельные волокна. Здесь также расположены звездчатые и корзинчатые клетки
Средний, или слой клеток Пуркинье - содержит тела клеток Пуркинье.
Внутренний зернистый, или гранулярный. Самый нижний, гранулярный слой содержит клетки-зерна, или гранулярные клетки. От тела клетки-зерна отходит 4-7 коротких дендритных отростков, с которыми мшистые волокна образуют синапсы. Аксон клетки-зерна поднимается вертикально вверх и в молекулярном слое Т-образно ветвится, образуя параллельные волокна. Плоскость его ветвления перпендикулярна плоскости ветвления дендритов клеток Пуркинье. В гранулярном слое находятся клетки Гольджи, аксоны которых восходят в молекулярный слой.
Афферентный вход в кору мозжечка осуществляется в основном через две системы волокон:
лазающие. Каждая клетка Пуркинье получает вход только от одного лазающего волокна (медиатор - аспартат), которое заканчивается на начальной (проксимальной) части дендрита. Лазающие волокна представляют собой аксоны нейронов, тела которых находятся в нижних оливах. По этому входу оказывается мощное возбуждающее действие.
моховидные, или мшистые. Моховидные волокна характеризуются обширной дивергенцией (одно волокно образует синапсы примерно на 20 клетках-зернах) и оказывают как тормозное, так и возбуждающее действие на клетки Пуркинье. Возбудительные влияния на клетки Пуркинье от моховидных волокон переключаются через клетки-зерна, аксоны которых поднимаются к поверхности коры мозжечка и, разветвляясь в молекулярном слое, образуют параллельные волокна. Последние оканчиваются возбудительными синапсами (медиатор - глутамат) на дистальных участках дендритов клеток Пуркинье.
Благодаря этому строению коры мозжечок может участвовать в оперативном управлении движениями.
Конечный мозг
12.1. Общая характеристика конечного мозга
12.2. Структура базальных ядер
12.3. Кора больших полушарий
12.1. Общая характеристика конечного мозга
Конечный мозг (cerebrum) – это самый главный и самый крупный отдел ЦНС у позвоночных животных, управляющий деятельностью других отделов мозга и спинным мозгом. На рис. 39 представлена схема отношений основных элементов конечного мозга.
Это самая новая структура ЦНС, наиболее хорошо она развита у высших позвоночных животных – млекопитающих. У низших позвоночных полушария конечного мозга выполняют лишь чувствительную (в основном обонятельную функцию). У высших позвоночных конечный мозг является структурой, предназначенной для выполнения сложных интегративных, аналитических и рефлекторных функций.
Полушария конечного мозга (hemispheria cerebri) разделены продольной мозговой щелью. Полушария сильно разрастаются и покрывают собой все остальные отделы головного мозга. Каждое полушарие имеет свою щелевидную полость – боковой желудочек. Условно желудочек левого полушария считается I, а правого – II. Каждый боковой желудочек состоит из центральной части, от которой в лобную долю отходит передний рог, в глубину затылочной доли – задний рог и отходящий от него вниз и латерально – нижний рог (является полостью височной доли). Боковые желудочки сообщаются с полостью III желудочка и имеют в своих стенках сосудистое сплетение. Медиальной стенкой переднего рога является тонкая прозрачная пластинка. Плавая и левая пластинки образуют между передними рогами общую прозрачную перегородку (septum pellucidum).
Расположение белого и серого вещества в конечном мозге сходно с таковым в мозжечке: в глубине белого вещества расположены ядра серого вещества, а вся поверхность полушарий покрыта серым веществом - корой.
 |
12.2. Структура базальных ядер
Термин базальные ядра (или, как их еще называют базальные ганглии) означает, что эти ядра расположены у основания больших полушарий, латеральнее промежуточного мозга. Они составляют примерно 3% от объема полушарий. По общей структуре они подобны стволовым ядрам и разбиты на отдельные группы прослойками белого вещества. Из-за этого они имеют несколько пестрый внешний вид, что отразилось в объединяющем их названии – полосатое тело (corpus striatum).
Кроме полосатого тела (рис. 40) в состав базальных ганглиев (рис. 41) также входят ограда - тонкая прослойка серого вещества, расположенная латеральнее чечевицеобразного ядра и отделенная от него перегородкой из белого вещества (наружной капсулой) и миндалевидное тело (миндалина) – расположенная под чечевицеобразным ядром в самом переднем отделе височной доли. К базальным ядрам относят также субталамические ядра и черную субстанцию.
Анатомически хвостатое ядро тесно связано с боковым желудочком.
Расположенная впереди и медиально его расширенная часть – головка ядра образует боковую стенку переднего рога желудочка.
Тело ядра – нижнюю стенку центральной части желудочка
Тонкий хвост ядра – верхнюю стенку нижнего рога.
Скорлупа и хвостатое ядро имеют слоистую структуру. Бледный шар не имеет слоистости и выглядит светлее остального стриатума. Скорлупа образует наружный слой чечевицеобразного ядра, а бледный шар – внутренние его части. Бледный шар, в свою очередь, состоит из наружного и внутреннего члеников.
Друг от друга хвостатое и чечевицеобразное ядра отделены прослойкой белого вещества – частью внутренней капсулы. Другая часть внутренней капсулы отделяет чечевицеобразное ядро от нижележащего таламуса.
Стриатума делят по филогенетическому признаку на:
Палеостриатум – эволюционно более старая часть, образована бледным шаром
Неостриатум – эволюционно молодая часть, образована хвостатым ядром и скорлупой.
Бледный шар состоит из крупных нейронов, напоминающих мотонейроны и мелких – вставочных нейронов. Большие нейроны дают начало быстропроводящим волокнам, которые заканчиваются в красном ядре и черной субстанции среднего мозга, ядрах промежуточного мозга и образуют основной эфферентный выход полосатого тела.
Хвостатое ядро и ограда состоят из мелких клеток и их аксоны направлены, в основном, к бледному шару.
Система этих ядер:
o участвует в образовании экстрапирамидной системы и связана с регуляцией сложных движений и автоматических движений.
o задействована в переработке сенсорной информации, под ее контролем находятся центры гипоталамуса.
o является высшим регуляторным центром вегетативных функций терморегуляции и углеводного обмена.
Хвостатое ядро участвует в формировании условных рефлексов, механизмов памяти, эмоциях.
Стриатум не получает прямых входов от спинного мозга и от сенсорных ядер мозгового ствола. Основные входы эта структура получает от:
коры больших полушарий. Все корковые проекции на стриатум организованы ипсилатерально (на одноименную сторону тела), за исключением полей 4, 6 и 8, которые образуют билатеральные проекции (на обе стороны тела)
от некоторых ядер таламуса
от черной субстанции
от миндалевидного тела.
Бледный шар и черная субстанция являются основными эфферентными структурами стриарной системы. Эти структуры отсылают волокна к таламусу, в область среднего мозга и каудально в область моста. Их синаптические окончания оказывают тормозное синаптическое действие (медиатор – g - аминомасляная кислота).
Синдром поражения стриарной системы в клинике описывается как атетоз и хорея. При атетозе на фоне повышенного тонуса мышц наблюдаются медленные непрекращающиеся движения, в которые обычно вовлекаются руки, реже - губы и язык, а иногда - шея и ноги. При хорее тонус мышц также повышен, но движения быстрые, отрывистые. Они нерегулярны и перемежаются в непредсказуемой последовательности.
Хорея является ведущим моторным симптомом и при болезни Гетингтона, которая характеризуется разрушением эфферентных нейронов стриарной системы. При двустороннем поражении субталамического ядра (тела Люиса) в непроизвольную моторную активность вовлекается дистальная мускулатура конечностей. Это так называемый баллизм. При повреждении субталамического ядра только одной стороны непроизвольные движения наблюдаются лишь на противоположной стороне тела (гемибаллизм).
Изолированное повреждение эфферентных нейронов внутреннего сегмента бледного шара и ретикулярной части черной субстанции у экспериментальных животных не вызывает заметных двигательных расстройств, за исключением того, что все движения замедляются (брадикинезия).
У человека система связей между стриарной системой и черной субстанцией (ведущий медиатор – дофамин) наиболее обширно повреждается при болезни Паркинсона. Основными моторными нарушениями в этом случае являются брадикинезия, ригидность (оцепенелость, обусловленная напряжением мышц) и тремор покоя (дрожание, ритмичные колебательные движения конечностей или головы; тремор покоя уменьшается при движении, но не исчезает под действием алкоголя). Эти симптомы в полном объеме воспроизводятся у обезьян при экспериментальном разрушении дофаминовых нейронов мозга. В основе болезни Паркинсона лежит разрушение нейронов, приводящее к уменьшению содержания медиатора дофамина в стриатуме и нарушения баланса дофаминергических и холинергических влияний.
Кора больших полушарий
В каждом полушарии выделяют пять долей: лобную, теменную, затылочную, височную и островковую (островок). Эти доли отделены друг от друга глубокими бороздами. Центральная борозда (Роландова) отделяет лобную долю от теменной, латеральная борозда (Сильвиева) – височную от лобной и теменной, темнено–затылочная борозда разделяет теменную и затылочную доли, а в глубине латеральной борозды располагается островковая доля. Борозды и извилины больших полушарий образуют так называемый плащ и значительно увеличивает его площадь.
Каждое полушарие покрыто тонкой пластинкой серого вещества называемого корой. Всю кору делят на:
древнюю
старую
новую.
К древней и старой коре относятся те области, которые преимущественно связаны с регуляцией вегетативных функций, эмоций, инстинктов и некоторых видов памяти.
Новая кора достаточным образом развита только у млекопитающих. Степень ее развития оценивается коэффициентом цефализации: отношение массы мозга к массе тела.
Только у летучих мышей этот коэффициент выше, чем у человека. Это связано с облегчением их тела. Еще одним из объективных признаков прогрессивного развития новой коры является увеличение общего количества нейронов и их связей. В настоящее время считается, что число нейронов в коре человека достигает 12-18 млрд., а ее толщина в разных участках мозга колеблется от 1,3 до 5 мм, площадь же коры составляет в среднем 2500см2.
|
В коре выделяют шесть слоев, которые состоят из нервных и глиальных элементов (рис. 42).
Нервные клетки по своей форме весьма разнообразны. Среди них выделяют 56 разновидностей, но более обобщенно выделяют 3 вида:
пирамидные. Среди пирамидных клеток различают большие и малые. Большие пирамидные клетки – это эфферентные (двигательные)
звездчатые
веретеновидные.
1) Первый наружный слой называется молекулярным. Он состоит из окончаний дендритных отростков и мелких мультиполярных ассоциативных нейронов.
2) Второй слой – наружный зернистый, состоит из вставочных нейронов.
3) Третий слой – пирамидный, состоит из мелких разной величины пирамидных клеток.
4) Четвертый - внутренний зернистый, также образованный вставочными нейронами.
5) В пятом слое – ганглиозном (внутреннем пирамидном) располагаются большие пирамидные клетки, которые описал Бец и поэтому они еще называются клетками Беца.
6) Шестой слой коры называется полиморфным и состоит из звездчатых и веретеновидных нейронов.
Толщина слоев, характер их границ, размеры клеток и их количество варьируют в разных отделах головного мозга. Колонки в пределах каждой зоны и между зонами объединяются в морфо–функциональные единицы, реагирующие на определенный характер раздражения в данный период времени и формируют распределительные системы.
По функциональному признаку нейроны коры подразделяются на:
сенсорные. К ним подходят волокна восходящих (афферентных) проводящих путей.
промежуточные. Осуществляют связь с разными участками коры.
эффекторные. Нервные клетки, отростки которых образуют нисходящие (эфферентные) проводящие пути, идущие к различным ядрам головного и спинного мозга.
Цитоархитектонические особенности (состав клеток коры, толщина слоев) позволили разделить всю поверхность коры на 10 цитоархитектонических областей, включающих в себя 52 поля – поля Бродмана (по фамилии немецкого физиолога).
Бродман разделил кору каждого полушария на следующие области: затылочную, верхнюю теменную, нижнюю теменную, постцентральную, центральную, прецентральную, лобную, височную, лимбическую, островковую.
Каждое цитоархитектоническое поле обозначено на картах номером, который присваивался ему в порядке описания. Следует отметить, что между полями не существует резких границ, клеточные слои плавно меняют свою структуру при переходе от данного поля к другому (рис. 43).
Павлов рассматривал кору как совокупность корковых (или мозговых) концов анализаторов (зрительного, слухового, обонятельного и др.). В них происходит анализ информации, поступившей из органов чувств (рецепторов) по восходящим (афферентным) проводящим путям. Каждый корковый конец анализатора состоит из центральной части (или ядра) и периферической части (или «рассеянных элементов»). В клинике вместо термина «корковый конец анализатора» употребляют термин «зона». При этом выделяют:
сенсорные (чувствительные)
двигательные (моторные) зоны коры.
Основные зоны коры:
1-я зона – двигательная – представлена центральной извилиной и лобной зоной впереди нее – 4, 6, 8, 9-е поля Бродмана. От начала больших пирамидных клеток (слой 3) прецентральной извилины берет начало пирамидный нисходящий путь (путь произвольных движений).
2- я зона – чувствительная – участки коры позади центральной борозды (1, 2, 3, 4, 5, 7-е поля Бродмана). Зона кожной чувствительности находится в постцентральной извилине и в заднем отделе парацентральной дольки. В эту зону через ядра таламуса поступает информация от рецепторов кожи противоположной стороны тела. Кора постцентральной извилины является зоной мышечно-суставной чувствительности (информация от проприорецепторов).
3-я зона – зрительная – расположена на медиальной поверхности затылочной доли по краям шпорной борозды (поля 17, 18, 19). Сюда через латеральные коленчатые тела и бугры четверохолмия (подкорковые центры зрения) поступает информация от рецепторов сетчатки глаза. Зона каждого полушария связана с сетчаткой обоих глаз
4-я зона – слуховая – височная область коры головного мозга (22, 41, 42-е поля). В зону поступает информация из рецепторов спирального органа улитки через медиальные коленчатые тела и нижние бугры четверохолмия.
5-я зона – обонятельная – располагается преимущественно в парагиппокампальной извилине на височной доле (11-е поле)
6-я зона – вкусовая – 43-е поле Бродмана.
7-я зона – речедвигательная (по Джексону – центр речи) – у большинства людей (праворуких) располагается в левом полушарии. Состоит из трех отделов:
o Речедвигательный центр Брока (поля 44, 45) - двигательный центр мышц языка. При повреждении этой зоны развивается моторная афазия (а – отрицание, phasis –речь).
o Сенсорный центр Вернике (поля 41, 42) – в заднем отделе височной извилины – связан с восприятием устной речи.
o Центр восприятия письменной речи в зрительной зоне коры головного мозга (18-е поле Бродмана)
В коре головного мозга существуют три проекционные зоны:
Первичная проекционная зона занимает центральную часть ядра мозгового анализатора. Это совокупность наиболее дифференцированных нейронов, в которых происходит высший анализ и синтез информации, возникают четкие и сложные ощущения. К этим нейронам подходят импульсы по специфическому пути передачи импульсов в кору головного мозга (спиноталамический путь)
Вторичная расположена вокруг первичной, входит в состав мозгового отдела анализатора. Обеспечивает сложное восприятие. При поражении этой зоны возникает сложное нарушении функции. Чувствительность к раздражителям при этом обычно не нарушается, но нарушается способность к интерпретации значения раздражителя.
Третичная проекционная зона – ассоциативная – это полимодальные нейроны, разбросанные по всей коре головного мозга. К ним поступают импульсы от ассоциативных ядер таламуса и конвергируют импульсы различной модальности. Обеспечивает связь между различными анализаторами и участвует в формировании условных рефлексов.
Чтобы перейти к раскрытию вопроса об организации лимбической системы необходимо сказать, что кора больших полушарий с филогенетической точки зрения подразделяется на:
Археокортекс – древняя кора. Включает в себя обонятельные луковицы, в которые поступают обонятельные волокна, идущие от эпителия носа, обонятельные тракты и обонятельные бугорки.
Палеокортекс – старая кора. Состоит из поясной извилины, извилины морского конька (гиппокамп) и миндалевидного тела (миндалина, амигдала).
Неокортекс – все остальные обрасти коры.
Дата: 2018-11-18, просмотров: 251.
