Ионы [Н⁺] и [НСО_;{ ] в крови находятся в равновесии с Н₂О и СО₂(гл. 10). Увеличение [Н*] (например, при лактат-ацидозе) нарушает это равновесие и повы­шает РаС()₂. Следовательно, существуют два независимых стимула к увеличению минутной вентиляции: повышение [ЬГ] и повышение РаС()₂.

Рис. 16-9. Реакция вентиляции на гипоксию. При наличии гипокап-||ци (Pauv, - 35.8 мм рт. ст.) исн-i иляторная реакция на гипоксию не ijo.'ui икает пока Рао-,, не снизится до урои и я менее (>0 мм рт. ст. (Из: Loeschcke H.H., (•crt/ К.И. Intracraniclle Chcmo-rc/.eplorcn mil Wirkung auf die Atinun^. Ptliitfcrs Archiv 2(i7: 460-477, 1958.)

Однако в условиях "чистого" метаболического ацидоза повышенное РаС()₂ на­блюдается только в том случае, если У[)/УТи минутная вентиляция остаются по­стоянными. Увеличение [НГ] при метаболическом ацидозе вызывает гипервентиля­цию как компенсацию изменений рН; РаС()₂, следовательно, понижается.

В противоположность метаболическому ацидозу дыхательная компенсация метаболического алкалоза — гиповентиляция — относительно слаба и весьма вари­абельна у различных людей.

Избранная литература

Eldridge F.L., Kiley J.P., Millhorn D.E. Respiratory responses to medullary hydrogen ion changes in cats: Different effects of respiratory and metabolic aciddsis. J, Physiol. 358: 285-297,1985.

FeldmanJ.L. Neurophysiology of breathing in animals. In: Bloom F. E., ed. Handbook

of Physiology: The Nervous System IV: Intrinsic Regulatory System of the Brain.

Washington, DC: American Physiological Society, 1986:436—524. Gonzalez C., Almaraz L, Obeso A., Rigual R. Oxygen and acid chemoreception in the

carotid body chemoreceptors. Trends in Neuroscience 15:146—153, 1992. Richter D. W., Ballantyne D., RemmersJ. How is the respiratory rhythm generated?

A model. News in Physiologic Sciences 1: 109—112,1986.

Глава 17

Регуляция дыхания во время сна

Ричард Шваб

При обсуждении принципов гуморальной и нервной регуляции дыхания (гл. 16) не принималось во внимание возможное разнообразие "состояний" человека. Сон представляет собой наиболее значительное из таких "особых" состояний.

Несмотря на то, что человек почти одну треть своей жизни проводит во сне, о его необходимости и влиянии на здоровье известно относительно немного. Сон ха­рактеризуется рядом физиологических отклонений в механике дыхания и его регу­ляции. Эти отклонения могут нарушать нормальный сон и способствовать развитию сердечно-легочной патологии, сопровождаемой гипоксемией, альвеолярной гипо-вентиляцией, легочной гипертензией и развитием легочного сердца. Кроме того, многие расстройства, включая бронхиальную астму (гл. 5), хроническую обструк-тивную болезнь легких (гл. 6), их рестриктивные поражения (гл. 7) и сердечно­сосудистые болезни, могут усугубляться отклонениями регуляции вентиляции во время сна.

В этой главе рассматриваются проблемы сна и сопутствующие ему физиологи­ческие изменения регуляции дыхания. Помимо этого, предлагаются описания двух клинически важных видов расстройств регуляции дыхания — центрального и об-структивного сонного апноэ.

Физиология сна

Несмотря на то, что сон, вероятно, является пассивным состоянием, фактичес­ки он представляет собой комплекс сложных процессов и глубоких физиологичес­ких изменений. Нормальный сон характеризуют две отдельные фазы: (1) сон с мед­ленным движением глаз (МДГ-сон), известный также как спокойный или медленно-волновой сон; и (2) сон с быстрым движением глаз (БДГ-сон), известный также как парадоксальный или активный сон. Каждый из них имеет специфические физиоло­гические и электроэнцефалографические (ЭЭГ) признаки.

Начало сна — это МДГ-сон, который в соответствии с ЭЭГ-критериями делит­ся на четыре стадии (рис. 17-1). Каждая последующая стадия представляет собой все более глубокий сон; самый низкий порог пробуждения - в 1-й стадии, самый высокий - в 4-й (дельта-сон). Здоровый взрослый человек во сне проходит после­довательно все четыре стадии и достигает последней примерно через 35 мин после начала сна (рис. 17-2). Периоды БДГ-сна прерываются повторяющимися циклами стадий МДГ-сна. МДГ-сон занимает 75-80 % общего времени сна.

БДГ-сон характеризуется повышенной метаболической активностью централь­ной нервной системы и является состоянием, при котором возникают сновидения.

I) .......------- Г " П I' . /"

252__________________________

ной активностью центральных нейронов. Однако механизм активного подавления мотонейронной активности не позволяет ей реализоваться в периферические дви­жения - во время БДГ-сна могут отмечаться лишь периодические, "фазные" подер­гивания конечностей.

Фазы спокойного и активного сна в течение ночи циклически чередуются. Цик­лы БДГ-сна возникают примерно каждые 90-110 мин и продолжаются, как правило, 10-30 мин. Циклы БДГ-сна удлиняются в течение ночи (рис. 17-2). БДГ-сон зани­мает примерно 20-25 % общего времени сна, возникая на протяжении ночи 4-6 раз.