Текучесть липидного бислоя мембраны. Микровязкость мембран. Уравнение СТОКСА-ЭНШТЕЙНА. Фазовые переходы в мембранах. Значимость жидко-кристаллического состояния мембран для их функционирования
Поможем в ✍️ написании учебной работы
Поможем с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой

Главное свойство липидного бислоя — текучесть. Липидный бислой представляет собой жидкость, в которой отдельные молеку­лы без труда меняются местами со своими соседями в пределах од­ного монослоя. Очень редко молекула может перескочить из одного монослоя в другой. Такое перемещение получило название «флип-флоп». Одновременно молекулы липидов вращаются вокруг своих продоль­ных осей, а их углеводородные «хвосты» колеблются.

Текучесть липидного слоя определяется его составом и имеет большое значение для выполнения мембранами своих функций, в том числе транспорта воды и ионов, восприятия внешних сигналов. От текучести мембранных липидов зависит форма белковой глобулы и, следовательно, активность связанных с мембранами ферментов.

Микросвязь мембран. Хорошо известно, что физическое состояние (микровязкость) липидной фазы клеточных мембран играет важную роль в регуляции многих так называемых диффузионно-контролируемых функций. Так почему же все-таки так важна микровязкость мембран? Обычно мембраны находятся в жидкокристаллическом состоянии, и, по-видимому, его поддержание очень важно для их функционирования. При переходе мембраны из жидкокристаллической фазы в фазу геля (более твердое состояние) микровязкость увеличивается. Структурные и функциональные свойства бислоя, находящегося в фазе геля, не совместимы с организацией и успешным функционированием белковых компонентов в мембране. При переходе мембраны из жидкокристаллической фазы в фазу геля микровязкость увеличивается примерно на два порядка. Как правило, для измерения текучести измеряют молекулярную подвижность спиновых или флуоресцентных зондов, включенных в мембрану.

Микровязкость мембран — это суммарный показатель, который зависит как от состояния белкового компонента, так и от состояния липидных молекул.

 Это уравнение Стокса – Эйнштейна.

Для очень маленьких частиц (газов).  

 

где — вязкость жидкости, — радиус частицы, {\displaystyle D}D — коэффициент диффузии, {\displaystyle \mu _{p}} {\displaystyle k_{B}}kв — постоянная Больцмана, Т — абсолютная температура.

 

Следует заметить, что использование макроскопического приближения для описания молекулярных характеристик движения даёт лишь оценочные результаты. В практических приложениях иногда используют коэффициент 4 вместо 6. Часто также предполагают, что характерная для микроскопических движений вязкость ниже, чем вязкость, измеренная в макроскопических экспериментах. Тем не менее формула Стокса — Эйнштейна даёт верные по порядку величины оценки коэффициента диффузии.

 При нормальных физиологических условиях мембраны находятся в жидком состоянии, однако, в отличие от жидкостей, они имеют строгую упорядоченную структуру, поэтому это состояние мембран называется жидкокристаллическим. По данным физических методов биологические мембраны способны испытывать фазовый переход первого рода. С понижением температуры мембраны переходят из жидкокристаллического состояния (золь) в твердокристаллическое (гель). При таком переходе сохраняется общая структура мембраны, но порядок в системе еще более возрастает: «хвосты» липидов вытянуты строго параллельно друг другу, их колебания ограничены. Если в золь-состоянии площадь мембраны, приходящаяся на одну молекулу липида, составляет 0,58 нм2, то в гель-состоянии эта величина уменьшается до 0,48 нм2. Толщина мембраны при переходе в гель-состояние увеличивается, но за счет уменьшения площади объём мембраны в целом уменьшается.

При нормальных физиологических условиях мембраны находятся в жидком состоянии, однако, в отличие от жидкостей, они имеют строгую упорядоченную структуру, поэтому это состояние мембран называется жидкокристаллическим. По данным физических методов биологические мембраны способны испытывать фазовый переход первого рода. С понижением температуры мембраны переходят из жидкокристаллического состояния (золь) в твердокристаллическое (гель). При таком переходе сохраняется общая структура мембраны, но порядок в системе еще более возрастает: «хвосты» липидов вытянуты строго параллельно друг другу, их колебания ограничены. Если в золь-состоянии площадь мембраны, приходящаяся на одну молекулу липида, составляет 0,58 нм2, то в гель-состоянии эта величина уменьшается до 0,48 нм2. Толщина мембраны при переходе в гель-состояние увеличивается, но за счет уменьшения площади объём мембраны в целом уменьшается.

Фазовый переход в мембранах происходит не мгновенно, а на протяжении некоторого температурного интервала. Температурой фазового перехода называется та температура, при которой одна половина мембранных липидов находится в золь-состоянии, а другая половина в гель-состоянии. Температура фазового перехода зависит от липидного состава мембран: чем больше в «хвостах» липидов двойных связей (а их число в одном «хвосте» может колебаться от 0 до 4), то есть чем больше степень ненасыщенности жирнокислотных остатков, тем ниже температура фазового перехода. Для мембран, состоящих из насыщенных липидов, эта величина составляет +60С, а для мембран, состоящих из ненасыщенных липидов, - снижается до -20 С.

Фазовые переходы мембранных липидов носят кооперативный характер, то есть чем большее количество липидов совершило фазовый переход, тем легче это будет сделать остальным. В идеале, если на каком-либо участке одна молекула липида перешла из твердой фазы в жидкокристаллическую, то за этим сразу же последует фазовый переход всех липидов этого участка (закон «всё или ничего»). Такой участок называется кооперативной единицей, а число молекул, входящих в него, - размером кооперативной единицы n.

Значимость жидко-кристаллического состояния мембран. Биологическое значение этой особенности очевидно. Если бы липидные бислои были образованы липидами только одного типа, то мембраны обладали бы строго определенной температурой плавления и могли бы отвечать на колебания температуры изменением фазового состояния только по принципу все или ничего. Благодаря многокомпонентному составу, мембраны клеток могут претерпевать постепенные изменения фазового состояния в широком интервале температур, обеспечивая тем самым более тонкий контроль над функциями клеток.

 

 

Дата: 2019-04-22, просмотров: 1175.