Цистерны комплекса Гольджи образуют три основных компартмента:

• цис-сторона
• транс-сторона
• промежуточный компартмент

С комплексом Гольджи тесно связан и всегда рассматривается вместе ещё один клеточный компартмент — транс-сеть Гольджи.



Функции гольджи

Модификация секреторного продукта. Ферменты комплекса Гольджи гликозилируют белки и липиды; образующиеся здесь гликопротеины, протеогликаны, гликолипиды и сульфатированные гликозаминогликаны предназначены для последующей секреции

Концентрирование секреторных продуктов происходит в конденсирующих вакуолях, расположенных на транс-стороне

Упаковка секреторного продукта, образование участвующих в экзоцитозе секреторных гранул.

 

Органеллы, содержащие микротрубочки

Органеллы, содержащие триплеты микротрубочек Центриоли между клеточными делениями локализуются вблизи ядра, часто

рядом с комплексом Гольджи.
) Структура. Центриоль имеет цилиндрическую форму, диаметр 150 нм и длину

до 500 нм; стенка представлена 9 триплетами микротрубочек.

(б) Функция. Центриоль — центр организации митотического веретена — участвует в делении клетки. В ходе фазы S клеточного цикла центриоли дуплицируются. Образовавшаяся новая центриоль расположена под прямым углом к первоначальной. При митозе пары центриолей, каждая из которых состоит из первоначальной и вновь образованной, расходятся к полюсам клетки и участвуют в образовании митотического веретена.

Базальное тельце состоит из 9 триплетов микротрубочек, расположенных в основании реснички или жгутика; служит матрицей при организации аксонемы.

 

Органеллы, содержащие микротрубочки


Аксонема

Состоит из 9 периферических пар микротрубочек и двух расположенных центрально одиночных микротрубочек. В каждой периферической паре различают субфибриллу А, содержащую 10–11 тубулиновых протофиламентов, и субфибриллу В, содержащую 13 протофиламентов. С субфибриллой А связаны наружные и внутренние ручки. В их состав входит белок динеин, обладающий АТФазной активностью. Аксонема формируется путём самосборки белковых СЕ. Матрицей для сборки служит центриоль или базальное тельце. Аксонема — основной структурный элемент реснички и жгутика.

Ресничка — вырост клетки длиной 5–10 мкм и шириной 0,2 мкм, содержащий аксонему. Реснички присутствуют в эпителиальных клетках воздухопроводящих и половых путей, перемещают слизь с инородными частицами и остатками отмерших клеток и создают ток жидкости около клеточной поверхности.

Жгутик не встречается в количестве более двух на клетку. В сперматозоиде человека имеет длину 50–55 мкм и толщину 0,2–0,5 мкм, содержит аксонему.

Динеин. Крупный белок, содержащий 2–3 глобулярные головки, соединённые с гибкой фибриллярной частью молекулы. Основание фибриллярной части вплетено в микротрубочку (A-субфибрилла). Глобулярная головка обладает АТФазной активностью. При расщеплении АТФ она скользит по поверхности микротрубочки (B- субфибрилла) соседней пары (рис. 2-20) по направлению к её (–)-концу. Этот механизм аналогичен скольжению элементов актомиозинового хемомеханического преобразователя в мышце.

Нарушения организации аксонемы. Дефекты ресничек и жгутиков проявляются отсутствием в аксонеме динеиновых ручек, центральной капсулы или центральных микротрубочек. Эти дефекты проявляются при синдроме неподвижных ресничек, возможно развитие рецидивирующего хронического бронхита и синусита. Более половины больных с подобным синдромом имеет situs viscerus inversus — транспозицию внутренних органов (сердце справа, печень слева и т.д.), что в совокупности описывает синдром Картагенера.

Ресничка — вырост клетки длиной 5–10 мкм и шириной 0,2 мкм, содержащий аксонему. Реснички присутствуют в эпителиальных клетках воздухопроводящих и половых путей, перемещают слизь с инородными частицами и остатками отмерших клеток и создают ток жидкости около клеточной поверхности.

Жгутик. Как правило, не встречается в количестве более двух на клетку. В сперматозоиде человека имеет длину 50–55 мкм и толщину 0,2–0,5 мкм, содержит аксонему.

 

Окаймлённые пузырьки

Окружены оболочкой, прилежащей к наружной поверхности мембраны, участвуют во внутриклеточной сортировке белков, образуют две разновидности — окружённые клатрином пузырьки и не содержащие клатрин пузырьки.

Окружённые клатрином пузырьки образуются в ходе опосредуемого рецепторами эндоцитоза, содержат клатриновую оболочку.

Клатриновая оболочка снаружи окружает мембрану пузырька. Главный её компонент — белок клатрин. Три его полипептидные цепи вместе с тремя цепями меньшего по размеру полипептида формируют структурный элемент оболочки — трёхвалентный белковый комплекс (трискелион); 36 подобных комплексов образует многоугольный объёмный каркас, окружающий пузырёк.

Транспортируют белки, поступающие в клетку путём опосредуемого рецепторами эндоцитоза, а также белки из транс-стороны комплекса Гольджи.

 

Лизосомы

· Округлые пузырьки, окружённые мембраной; их размеры и электронная плотность значительно варьируют.

· Содержат более 50 ферментов: рибонуклеазы, дезоксирибонуклеазы, катепсины, сульфатазы, глюкуронидазы, фосфолипазы, гликозидазы, липазы и другие. Лизосомные ферменты наиболее активны в кислой среде (pH–5,0), для поддержания которой в мембрану лизосомы встроен протонный насос (H,K- ATФаза).

· Участвуют во внутриклеточном пищеварении.

· При нарушении функции лизосом развиваются т.н. лизосомные болезни накопления.

Цитоскелет

Трёхмерная цитоплазматическая сеть волокнистых и трубчатых структур различного типа.

К цитоскелету относят:

· микротрубочки

· промежуточные филаменты

· микрофиламенты

· микротрабекулы

Цитоскелет придаёт клетке определённую форму и выполняет множество других функций (например, подвижность клетки, внутриклеточный транспорт)

Микротрубочки

Полярность. Микротрубочка постоянно растет с одного конца (полимеризация) и деполимеризуется с другого конца. В микротрубочке различают (+)-конец, где присоединяются новые СЕ тубулиновых протофиламентов, и (–)-конец, где СЕ тубулина отделяются от нити. Ряд агентов блокирует сборку или деполимеризацию микротрубочек. • Ассоциированные белки.Микротрубочки ассоциированы с рядом белков, имеющих общее наименование MAP. MAP-белки стабилизируют микротрубочки и связывают их с другими элементами цитоскелета и органеллами.

Кинезин—компоненттубулин-кинезинового хемомеханического преобразователя.

Цитостатики блокируют митоз и внутриклеточный транспорт. Это их свойство широко используют для блокады пролиферации клеток (преимущественно в онкологии).

(а) Колхицин связывается с субъединицами тубулина и препятствует их присоединению к (+)-концу микротрубочек.

(б) Алкалоиды Vinca rosea. Винбластин и его аналоги имеют тот же эффект, что и колхицин.

(в) Таксол. В отличие от алкалоидов Vinca rosea и колхицина, подавляющих сборку микротрубочек, таксол стимулирует образование стабильных микротрубочек. Это приводит к реорганизации цитоскелета с тем же конечным эффектом, что и в случае алкалоидов Vinca rosea и колхицина: происходит торможение пролиферации клеток. Таксол действует в поздней G2- и M-фазах клеточного цикла. Этот мощный ингибитор деления эукариотических клеток используют в качестве антибластомного препарата.

 

Функции микротрубочек

• Обеспечение расхождения хромосом при делении клеток

• Поддержание формы клетки
• Участие в транспорте макромолекул и

органелл

• Обеспечение подвижности жгутиков, ресничек

Промежуточные нити

· имеют диаметр 8–11 нм

· создают внутриклеточный каркас

· обеспечивают упругость клетки

· поддерживают упорядоченность

расположения компонентов цитоплазмы

· состоят из белков, специфичных для

определённых клеточных типов

 


Микрофиламенты

Имеют диаметр 6 нм.

Две переплетённые нити F-актина, составленные из G- актина.

Образуют скопления по периферии клетки и связаны с плазмолеммой посредством промежуточных белков (a- актинин, винкулин, талин).

Полярность. Как и микротрубочки, микрофиламенты полярны; присоединение (полимеризация) СЕ G-актина происходит на (+)-конце.

Токсины, связывающиеся с актином и блокирующие его полимеризацию, нарушая подвижность клеток, фагоцитоз и цитокинез.

· Цитохалазины различных плесневых грибов.

· Фаллоидин — циклический пептид бледной поганки (Amanita phalloides).

Функции Микрофиламентов:

• Изменение консистенции цитозоля, переход золя в гель и обратно (например, для изменения вязкости примембранной цитоплазмы и образования псевдоподий, активно перемещающихся в ткани нейтрофилов в ответ на хемоаттрактанты).

• Эндоцитозиэкзоцитоз.

• Подвижностьнемышечныхклетоксвязанас изменением формы клеточной поверхности вследствие регулируемой полимеризации актина.

• Стабилизациялокальныхвыпячиваний плазматической мембраны связана с пучками поперечно сшитых актиновых филаментов (например, в микроворсинках эпителиальных клеток кишки, где пучок параллельных микрофиламентов образует их сердцевину)

Включения Микрофиламенты:

Скопления в цитозоле различных гранул и капель (например, метаболически активный материал — гликоген и липиды, а также липофусцин).

Гликоген. Скопления гранул размером 20–30 нм, не связанных с мембраной, но часто расположенных вблизи гладкой эндоплазматической сети; имеет значение как энергетический резерв для образования глюкозы.

Липиды. Капли различных размеров и плотности, не связанные с мембранами; содержат триглицериды как источник энергии и холестерин, используемый для синтеза стероидов.

Липофусцин — продукт лизосомного переваривания, не подвергающийся дальнейшему внутриклеточному расщеплению (мембранные пузырьки различных размеров с электроноплотным содержимым, часто содержат липиды). Другое название — пигмент старения.

Цитозоль

 

Цитозоль — жидкая часть цитоплазмы, составляет около половины объёма клетки. Здесь синтезируются белки, часть которых собирается на полисомах и остаётся в цитозоле (например, Hb, протеинкиназы). В синтезе цитозольных белков участвуют мРНК, не имеющие сигнальных кодонов. В цитозоле присутствуют нелизосомные протеазы, переваривающие короткоживущие белки.

 

Клеточный цикл

Фазы

G1 — обычно самая продолжительная фаза цикла, следует за телофазой митоза. В эту фазу клетка синтезирует РНК и белки. Продолжительность фазы — от нескольких часов до нескольких дней. У быстро делящихся клеток (эмбриональные и неопластические) эта фаза непродолжительна.

G0. Клетки могут выйти из цикла и находиться в фазе G0. Они начинают дифференцироваться, достигая состояния терминальной (окончательной) дифференцировки (например, нейроны).

S. В фазу S в клетке продолжается синтез белка, происходит репликация ДНК, разделяются центриоли. В большинстве клеток фаза S длится 8–12 часов.

G2. В фазу G2 продолжается синтез РНК и белка (например, синтез тубулина для микротрубочек митотического веретена). Центриоли достигают размеров дефинитивных органелл. В эту же фазу накапливается АТФ для энергетического обеспечения последующего митоза. Эта фаза длится 2–4 часа.

Митоз

В ходе митоза делятся ядро (кариокинез) и цитоплазма (цитокинез).

Фазы митоза:

Профаза

· Конденсация хромосом. Каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид, соединённых центромерой.

· Исчезновение ядрышка.

· Образование митотического веретена. Прометафаза

· Ядерная оболочка распадается на мелкие фрагменты.

· В области центромер появляются кинетохоры, функционирующие как центры организации кинетохорных микротрубочек. Отхождение кинетохор от каждой хромосомы в обе стороны и их взаимодействие с полюсными микротрубочками митотического веретена — причина перемещения хромосом.

Метофаза

• Хромосомы располагаются в области экватора веретена.

• Образуется метафазная пластинка, в которой каждая хромосома удерживается парой кинетохоров и связанными с ними кинетохорными микротрубочками, направленными к противоположным полюсам митотического веретена.

Анафаза — расхождение дочерних хромосом к полюсам митотического веретена со скоростью 1 мкм/мин.

Телофаза

· Хроматидыподходяткполюсам, кинетохорные микротрубочки исчезают, а полюсные продолжают удлиняться.

· Образование ядерной оболочки.

· Появление ядрышка.

Цитокинез — разделение цитоплазмы на две обособляющиеся части.

Дата: 2019-02-18, просмотров: 101.