Основные компартменты клетки:
Поможем в ✍️ написании учебной работы
Поможем с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой

Основные компартменты клетки:

Клетка — главный гистологический элемент

Три основных компартмента:

· плазматическая мембрана

· ядро

· цитоплазма

Органеллы, включения

Биологические мембраны входят в состав каждого клеточного компартмента и многих органелл.

Компартмент - отдельная, функционально значимая часть клетки или обособленная субклеточная структура, характеризующаяся специфическими морфологическими или биохимическими свойствами и отделённая от остальной клетки по крайней мере одной избирательно проницаемой мембраной.

Химический состав (плазмолемма, клеточная мембрана):

1. Липиды

2. Белки (50%)

3. Углеводы (2–10%)

Функции:

· избирательная проницаемость

· межклеточные взаимодействия

· эндоцитоз

· экзоцитоз

Избирательная проницаемость - поддерживает клеточный гомеостаз, оптимальное содержание в клетке ионов, воды, ферментов и субстратов.

Пути реализации:
• пассивный транспорт
• облегчённая диффузия

• активный транспорт

Ионные каналы (натриевые, калиевые, Ca, хлорные каналы, водные каналы) (аквапорины)

Активный транспорт — энергозависимый трансмембранный перенос против электрохимического градиента, происходящий при участии АТФаз

Натрий, калиевая АТФаза (Na,K-АТФаза) Протонная и калиевая АТФаза (H,K-АТФаза) Са-транспортирующие АТФазы (Ca-АТФаза)

Межклеточные взаимодействия

Плазматическая мембрана — место приложения раздражителей

Из внешней среды:

• физических(например, кванты света в фоторецепторах)

• химических(например, вкусовые и обонятельные молекулы, рН)

• механических(например, давление или растяжение в механорецепторах)

Из внутренней среды организма:

сигналов информационного характера (например, гормоны, нейромедиаторы)

 

 

Эндоцитоз — поглощение (интернализация) клеткой веществ, частиц и микроорганизмов.

Варианты эндоцитоза:

· Пиноцитоз — процесс поглощения жидкости и растворённых веществ с образованием небольших пузырьков. Пиноцитозные пузырьки формируются в специализированных областях плазматической мембраны — окаймлённых ямках

· Фагоцитоз — поглощение крупных частиц (например, микроорганизмов или остатков клеток). 

· Опосредуемый рецепторами эндоцитоз характеризуется поглощением из внеклеточной жидкости конкретных макромолекул.

·

 

Опосредуемый рецепторами эндоцитоз. Многие внеклеточные макромолекулы (трансферрин, ЛНП, вирусные частицы и др.) связываются со своими рецепторами в плазмолемме. Образуются клатриновые окаймлённые ямки, а затем — окаймлённые пузырьки, содержащие комплекс лиганд-рецептор. Окаймлённые пузырьки после освобождения от клатрина — эндосома. Внутри эндосом лиганд отщепляется от рецептора.

 

Экзоцитоз — процесс, при котором внутриклеточные секреторные пузырьки (например, синаптические) и секреторные гранулы сливаются с плазмолеммой, а их содержимое освобождается из клетки — секреция .

 

Спонтанная и регулируемая секреция. Одна часть пузырьков постоянно сливается с клеточной мембраной (спонтанная секреция), в то время как другая часть скапливается под ней, и процесс слияния происходит только под действием сигнала, чаще всего вследствие увеличения концентрации Са2+ в цитозоле (регулируемый экзоцитоз).

 

1. Спонтанная секреция обеспечивает встраивание в плазмолемму вновь синтезированных белков и рецепторов, интернализованных при опосредованном рецепторами эндоцитозе.

 

2. Регулируемый экзоцитоз. В этом процессе участвуют секреторные гранулы, а также специализированные эндосомы (например, синаптические пузырьки).

 



Ядро

23 пары хромосом (диплоидный набор) ядра соматической клетки содержат ядерный геном (примерно 20-30.000 генов).

Реализация генетической информации (транскрипция ® процессинг ® трансляция ® посттрансляционная модификация) и другие функции ядра происходят при участии ДНК и разных видов РНК.

Структурные компоненты ядра: хроматин, ядерная оболочка, ядрышко, нуклеоплазма.

ДНК состоит из двух полинуклеотидных цепей, образованных нуклеотидами, соединёнными фосфодиэфирными связями (1). Ковалентные фосфодиэфирные связи соединяют 5’- атом углерода одного нуклеотида с 3’- атомом углерода следующего нуклеотида. Антипараллельные цепи комплементарно спарены (2): аденин (A) с тимином (T), гуанин (G) c цитозином (C). Клетки перед каждым делением воспроизводят (реплицируют) ДНК (3): дочерние молекулы ДНК воспроизводятся при помощи ДНК- полимеразы.

Этапы считывания генетической информации. В ходе транскрипции на ДНК-матрице синтезируется длинная молекула РНК (первичный транскрипт), содержащая последовательности экзонов и интронов. По завершении синтеза РНК-транскрипта последовательности интронов удаляются, что делает молекулу РНК значительно короче. Эта мРНК выходит из ядра в цитоплазму и соединяется с рибосомами. Молекула мРНК продвигается сквозь рибосому, и её нуклеотидная последовательность транслируется в соответствующую последовательность аминокислот создаваемой белковой цепи.

 

 

Организация хроматина в хромосоме. Хроматин состоит из структурных единиц — нуклеосом, разделённых интервалами в 200 пар оснований. Во время митоза в результате плотной упаковки нуклеосом хроматин полностью конденсируется, формируя видимые хромосомы

Нуклеосома в неконденсированном хроматине содержит по две копии гистонов H2A, H2B, H3 и H4. Двойная спираль ДНК лежит на поверхности октамера гистонов и накручена на него. В конденсированном хроматине дополнительно присутствует гистон H1, соединяющий нуклеосомы

Гранулярная эндоплазматическая сеть — система плоских мембранных цистерн с рибосомами на наружной поверхности

Cинтез белков

• для плазматической мембраны

• лизосом

• на экспорт, т.е. предназначенных для экзоцитоза

Механизм поступления белков внутрь цистерн эндоплазматической сети объясняет сигнальная гипотеза

Гладкая эндоплазматическая сеть — система анастомозирующих мембранных каналов, пузырьков и трубочек.

Не содержит рибофоринов и по этой причине не связана с рибосомами.

Функции:

• синтез стероидных гормонов

• депо Cа2+

• детоксикация

Механизм высвобождения Ca2+ из цистерн гладкой эндоплазматической сети.

А) Рецептор рианодина в мембране цистерны связан с Ca2+- каналом. Работу канала контролируют рецепторы дигидропиридина плазмолеммы, в ответ на деполяризацию активирующие рецепторы рианодина, что и приводит к высвобождению Ca2+

Б) Рецептор рианодина в мембране цистерны непосредственно не связан с белками плазмолеммы, но активируется Ca2+ при незначительном повышении концентрации этого катиона в цитозоле за счёт  поступления в клетку через потенциалозависимые Ca2+ каналы

В) Ca2+ освобождается из цистерн при активации рецепторов инозитолтрифосфата. Этот второй посредник образуется при участии фосфолипазы C в ответ на взаимодействие агониста со своим рецептором в плазмолемме.

 

Митохондрии

• преобразователиэнергиидлявнутриклеточных реакций

• занимают значительную часть цитоплазмы клеток

• сосредоточенывместахвысокогопотребления АТФ (например, в эпителии канальцев почки они располагаются вблизи плазматической мембраны [обеспечение реабсорбции], а в нейронах — в синапсах [обеспечение электрогенеза и секреции])

 

Митохондрии

Генез. Предположительно произошли от аэробных симбионтов, проникших в анаэробную эукариотическую клетку путём эндоцитоза и начавших участвовать в её окислительных процессах. В связи с этим митохондрии имеют собственный геном (кольцевая ДНК), мРНК, тРНК, рРНК, но большинство белков митохондрий кодирует ядерная ДНК. Органелла функционирует в среднем 10 суток, обновление митохондрий происходит путём их деления.

Морфология. Чаще имеют форму цилиндра диаметром 0,2–1 мкм и длиной до 7 мкм. У митохондрий две мембраны — наружная и внутренняя; последняя образует кристы.

Между наружной и внутренней мембранами находится межмембранное пространство. Внемембранный объём митохондрии — матрикс.

(1) Наружная мембрана проницаема для многих мелких молекул.

(2) Межмембранное пространство. Здесь накапливаются ионы H+, выкачиваемые из матрикса, что создаёт протонный градиент концентрации по обе стороны внутренней мембраны.

(3) Внутренняя мембрана избирательно проницаема; содержит транспортные системы для переноса веществ в обоих направлениях и комплексы цепи переноса электронов, связанные с ферментами окислительного фосфорилирования, а также СДГ.

(4) Матрикс. В нём присутствуют все ферменты цикла Кребса (кроме СДГ), ферменты †b-окисления жирных кислот и некоторые ферменты других систем. В матриксе находятся гранулы с Mg и Ca.

Митохондрии: функция

(1) Окисление в цикле Кребса. В отличие от анаэробного гликолиза, в ходе которого из одной молекулы глюкозы образуется две молекулы пирувата, цикл Кребса требует присутствия O2. Гликолиз протекает в цитозоле, и образующийся пируват поступает с помощью переносчика пирувата в митохондрии в обмен на OH. Матрикс митохондрий содержит ферменты, окисляющие пируват и жирные кислоты до ацетил-КoA, и ферменты, окисляющие ацетил-КoA до CO2. Конечные продукты цикла трикарбоновых кислот (CO2, выходящий из клетки, и НАДН) — источник электронов, переносимых дыхательной цепью.

 (2) Транспорт электронов. Электроны перемещаются по дыхательной цепи, локализованной во внутренней мембране и содержащей четыре крупных ферментных комплекса (преимущественно цитохромы) цепочки транспорта электронов.

 (3) Фосфорилирование АДФ. Кристы митохондрий содержат АТФ-синтетазу, сопрягающую окисление в цикле Кребса и фосфорилирование АДФ до АТФ. АТФ синтезируется при обратном токе протонов в матрикс через канал в АТФ-синтезирующем комплексе.

 (4) Сопряжение окисления и фосфорилирования. В результате сопряжения этих процессов энергия, освобождаемая при окислении субстратов, хранится в макроэргических связях АТФ. Освобождение энергии, запасённой в АТФ, в дальнейшем обеспечивает выполнение многочисленных функцийклеток(например,мышечноесокращение, подвижность жгутика сперматозоида, выкачивание H из париетальных клеток в железах желудка для поддержания кислой среды). Эффективность окислительного фосфорилирования в митохондриях выше эффективности гликолиза в цитозоле. Из одной молекулы глюкозы в первом случае образуется 38 молекул АТФ, а во втором — только 2.

 (5) Теплопродукция. Естественный механизм разобщения окислительного фосфорилирования функционирует в клетках бурого жира. В этих клетках митохондрии имеют атипичную структуру (уменьшен их объём, увеличена плотность матрикса, расширены межмембранные пространства) — конденсированные митохондрии. Такие митохондрии могут усиленно захватывать воду и набухать в ответ на тироксин, увеличение концентрации Ca в цитозоле, при этом усиливается разобщение окислительного фосфорилирования, и происходит выделение тепла. Эти процессы обеспечивает специальный разобщающий белок. Норадреналин из симпатического отдела вегетативной нервной системы усиливает экспрессию разобщающего белка и стимулирует теплопродукцию.

 (6) Контроль внутриклеточной концентрации Ca2+ — одна из важных функций митохондрий.

(7) Митохондриальный путь запуска апоптоза

 

Комплекс Гольджи

• Белки и липиды поступают в комплекс Гольджи с цис-стороны

• Транспортные пузырьки переносят эти молекулы последовательно из одной цистерны в другую

Готовый продукт выходит из комплекса на транс-стороне, находясь в различных пузырьках:
• часть из них содержит молекулы, предназначенные для внутриклеточного пищеварения, и сливается с лизосомами.
• другая часть пузырьков участвует в экзоцитозе.
• третья группа пузырьков содержит белки для плазмолеммы




Функции гольджи

Модификация секреторного продукта. Ферменты комплекса Гольджи гликозилируют белки и липиды; образующиеся здесь гликопротеины, протеогликаны, гликолипиды и сульфатированные гликозаминогликаны предназначены для последующей секреции

Концентрирование секреторных продуктов происходит в конденсирующих вакуолях, расположенных на транс-стороне

Упаковка секреторного продукта, образование участвующих в экзоцитозе секреторных гранул.

 

Аксонема

Состоит из 9 периферических пар микротрубочек и двух расположенных центрально одиночных микротрубочек. В каждой периферической паре различают субфибриллу А, содержащую 10–11 тубулиновых протофиламентов, и субфибриллу В, содержащую 13 протофиламентов. С субфибриллой А связаны наружные и внутренние ручки. В их состав входит белок динеин, обладающий АТФазной активностью. Аксонема формируется путём самосборки белковых СЕ. Матрицей для сборки служит центриоль или базальное тельце. Аксонема — основной структурный элемент реснички и жгутика.

Ресничка — вырост клетки длиной 5–10 мкм и шириной 0,2 мкм, содержащий аксонему. Реснички присутствуют в эпителиальных клетках воздухопроводящих и половых путей, перемещают слизь с инородными частицами и остатками отмерших клеток и создают ток жидкости около клеточной поверхности.

Жгутик не встречается в количестве более двух на клетку. В сперматозоиде человека имеет длину 50–55 мкм и толщину 0,2–0,5 мкм, содержит аксонему.

Динеин. Крупный белок, содержащий 2–3 глобулярные головки, соединённые с гибкой фибриллярной частью молекулы. Основание фибриллярной части вплетено в микротрубочку (A-субфибрилла). Глобулярная головка обладает АТФазной активностью. При расщеплении АТФ она скользит по поверхности микротрубочки (B- субфибрилла) соседней пары (рис. 2-20) по направлению к её (–)-концу. Этот механизм аналогичен скольжению элементов актомиозинового хемомеханического преобразователя в мышце.

Нарушения организации аксонемы. Дефекты ресничек и жгутиков проявляются отсутствием в аксонеме динеиновых ручек, центральной капсулы или центральных микротрубочек. Эти дефекты проявляются при синдроме неподвижных ресничек, возможно развитие рецидивирующего хронического бронхита и синусита. Более половины больных с подобным синдромом имеет situs viscerus inversus — транспозицию внутренних органов (сердце справа, печень слева и т.д.), что в совокупности описывает синдром Картагенера.

Ресничка — вырост клетки длиной 5–10 мкм и шириной 0,2 мкм, содержащий аксонему. Реснички присутствуют в эпителиальных клетках воздухопроводящих и половых путей, перемещают слизь с инородными частицами и остатками отмерших клеток и создают ток жидкости около клеточной поверхности.

Жгутик. Как правило, не встречается в количестве более двух на клетку. В сперматозоиде человека имеет длину 50–55 мкм и толщину 0,2–0,5 мкм, содержит аксонему.

 

Окаймлённые пузырьки

Окружены оболочкой, прилежащей к наружной поверхности мембраны, участвуют во внутриклеточной сортировке белков, образуют две разновидности — окружённые клатрином пузырьки и не содержащие клатрин пузырьки.

Окружённые клатрином пузырьки образуются в ходе опосредуемого рецепторами эндоцитоза, содержат клатриновую оболочку.

Клатриновая оболочка снаружи окружает мембрану пузырька. Главный её компонент — белок клатрин. Три его полипептидные цепи вместе с тремя цепями меньшего по размеру полипептида формируют структурный элемент оболочки — трёхвалентный белковый комплекс (трискелион); 36 подобных комплексов образует многоугольный объёмный каркас, окружающий пузырёк.

Транспортируют белки, поступающие в клетку путём опосредуемого рецепторами эндоцитоза, а также белки из транс-стороны комплекса Гольджи.

 

Лизосомы

· Округлые пузырьки, окружённые мембраной; их размеры и электронная плотность значительно варьируют.

· Содержат более 50 ферментов: рибонуклеазы, дезоксирибонуклеазы, катепсины, сульфатазы, глюкуронидазы, фосфолипазы, гликозидазы, липазы и другие. Лизосомные ферменты наиболее активны в кислой среде (pH–5,0), для поддержания которой в мембрану лизосомы встроен протонный насос (H,K- ATФаза).

· Участвуют во внутриклеточном пищеварении.

· При нарушении функции лизосом развиваются т.н. лизосомные болезни накопления.

Цитоскелет

Трёхмерная цитоплазматическая сеть волокнистых и трубчатых структур различного типа.

К цитоскелету относят:

· микротрубочки

· промежуточные филаменты

· микрофиламенты

· микротрабекулы

Цитоскелет придаёт клетке определённую форму и выполняет множество других функций (например, подвижность клетки, внутриклеточный транспорт)

Микротрубочки

Полярность. Микротрубочка постоянно растет с одного конца (полимеризация) и деполимеризуется с другого конца. В микротрубочке различают (+)-конец, где присоединяются новые СЕ тубулиновых протофиламентов, и (–)-конец, где СЕ тубулина отделяются от нити. Ряд агентов блокирует сборку или деполимеризацию микротрубочек. • Ассоциированные белки.Микротрубочки ассоциированы с рядом белков, имеющих общее наименование MAP. MAP-белки стабилизируют микротрубочки и связывают их с другими элементами цитоскелета и органеллами.

Кинезин—компоненттубулин-кинезинового хемомеханического преобразователя.

Цитостатики блокируют митоз и внутриклеточный транспорт. Это их свойство широко используют для блокады пролиферации клеток (преимущественно в онкологии).

(а) Колхицин связывается с субъединицами тубулина и препятствует их присоединению к (+)-концу микротрубочек.

(б) Алкалоиды Vinca rosea. Винбластин и его аналоги имеют тот же эффект, что и колхицин.

(в) Таксол. В отличие от алкалоидов Vinca rosea и колхицина, подавляющих сборку микротрубочек, таксол стимулирует образование стабильных микротрубочек. Это приводит к реорганизации цитоскелета с тем же конечным эффектом, что и в случае алкалоидов Vinca rosea и колхицина: происходит торможение пролиферации клеток. Таксол действует в поздней G2- и M-фазах клеточного цикла. Этот мощный ингибитор деления эукариотических клеток используют в качестве антибластомного препарата.

 

Функции микротрубочек

• Обеспечение расхождения хромосом при делении клеток

• Поддержание формы клетки
• Участие в транспорте макромолекул и

органелл

• Обеспечение подвижности жгутиков, ресничек

Промежуточные нити

· имеют диаметр 8–11 нм

· создают внутриклеточный каркас

· обеспечивают упругость клетки

· поддерживают упорядоченность

расположения компонентов цитоплазмы

· состоят из белков, специфичных для

определённых клеточных типов

 


Микрофиламенты

Имеют диаметр 6 нм.

Две переплетённые нити F-актина, составленные из G- актина.

Образуют скопления по периферии клетки и связаны с плазмолеммой посредством промежуточных белков (a- актинин, винкулин, талин).

Полярность. Как и микротрубочки, микрофиламенты полярны; присоединение (полимеризация) СЕ G-актина происходит на (+)-конце.

Токсины, связывающиеся с актином и блокирующие его полимеризацию, нарушая подвижность клеток, фагоцитоз и цитокинез.

· Цитохалазины различных плесневых грибов.

· Фаллоидин — циклический пептид бледной поганки (Amanita phalloides).

Функции Микрофиламентов:

• Изменение консистенции цитозоля, переход золя в гель и обратно (например, для изменения вязкости примембранной цитоплазмы и образования псевдоподий, активно перемещающихся в ткани нейтрофилов в ответ на хемоаттрактанты).

• Эндоцитозиэкзоцитоз.

• Подвижностьнемышечныхклетоксвязанас изменением формы клеточной поверхности вследствие регулируемой полимеризации актина.

• Стабилизациялокальныхвыпячиваний плазматической мембраны связана с пучками поперечно сшитых актиновых филаментов (например, в микроворсинках эпителиальных клеток кишки, где пучок параллельных микрофиламентов образует их сердцевину)

Включения Микрофиламенты:

Скопления в цитозоле различных гранул и капель (например, метаболически активный материал — гликоген и липиды, а также липофусцин).

Гликоген. Скопления гранул размером 20–30 нм, не связанных с мембраной, но часто расположенных вблизи гладкой эндоплазматической сети; имеет значение как энергетический резерв для образования глюкозы.

Липиды. Капли различных размеров и плотности, не связанные с мембранами; содержат триглицериды как источник энергии и холестерин, используемый для синтеза стероидов.

Липофусцин — продукт лизосомного переваривания, не подвергающийся дальнейшему внутриклеточному расщеплению (мембранные пузырьки различных размеров с электроноплотным содержимым, часто содержат липиды). Другое название — пигмент старения.

Цитозоль

 

Цитозоль — жидкая часть цитоплазмы, составляет около половины объёма клетки. Здесь синтезируются белки, часть которых собирается на полисомах и остаётся в цитозоле (например, Hb, протеинкиназы). В синтезе цитозольных белков участвуют мРНК, не имеющие сигнальных кодонов. В цитозоле присутствуют нелизосомные протеазы, переваривающие короткоживущие белки.

 

Клеточный цикл

Фазы

G1 — обычно самая продолжительная фаза цикла, следует за телофазой митоза. В эту фазу клетка синтезирует РНК и белки. Продолжительность фазы — от нескольких часов до нескольких дней. У быстро делящихся клеток (эмбриональные и неопластические) эта фаза непродолжительна.

G0. Клетки могут выйти из цикла и находиться в фазе G0. Они начинают дифференцироваться, достигая состояния терминальной (окончательной) дифференцировки (например, нейроны).

S. В фазу S в клетке продолжается синтез белка, происходит репликация ДНК, разделяются центриоли. В большинстве клеток фаза S длится 8–12 часов.

G2. В фазу G2 продолжается синтез РНК и белка (например, синтез тубулина для микротрубочек митотического веретена). Центриоли достигают размеров дефинитивных органелл. В эту же фазу накапливается АТФ для энергетического обеспечения последующего митоза. Эта фаза длится 2–4 часа.

Митоз

В ходе митоза делятся ядро (кариокинез) и цитоплазма (цитокинез).

Фазы митоза:

Профаза

· Конденсация хромосом. Каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид, соединённых центромерой.

· Исчезновение ядрышка.

· Образование митотического веретена. Прометафаза

· Ядерная оболочка распадается на мелкие фрагменты.

· В области центромер появляются кинетохоры, функционирующие как центры организации кинетохорных микротрубочек. Отхождение кинетохор от каждой хромосомы в обе стороны и их взаимодействие с полюсными микротрубочками митотического веретена — причина перемещения хромосом.

Метофаза

• Хромосомы располагаются в области экватора веретена.

• Образуется метафазная пластинка, в которой каждая хромосома удерживается парой кинетохоров и связанными с ними кинетохорными микротрубочками, направленными к противоположным полюсам митотического веретена.

Анафаза — расхождение дочерних хромосом к полюсам митотического веретена со скоростью 1 мкм/мин.

Телофаза

· Хроматидыподходяткполюсам, кинетохорные микротрубочки исчезают, а полюсные продолжают удлиняться.

· Образование ядерной оболочки.

· Появление ядрышка.

Цитокинез — разделение цитоплазмы на две обособляющиеся части.

Основные компартменты клетки:

Клетка — главный гистологический элемент

Три основных компартмента:

· плазматическая мембрана

· ядро

· цитоплазма

Органеллы, включения

Биологические мембраны входят в состав каждого клеточного компартмента и многих органелл.

Компартмент - отдельная, функционально значимая часть клетки или обособленная субклеточная структура, характеризующаяся специфическими морфологическими или биохимическими свойствами и отделённая от остальной клетки по крайней мере одной избирательно проницаемой мембраной.

Химический состав (плазмолемма, клеточная мембрана):

1. Липиды

2. Белки (50%)

3. Углеводы (2–10%)

Функции:

· избирательная проницаемость

· межклеточные взаимодействия

· эндоцитоз

· экзоцитоз

Избирательная проницаемость - поддерживает клеточный гомеостаз, оптимальное содержание в клетке ионов, воды, ферментов и субстратов.

Пути реализации:
• пассивный транспорт
• облегчённая диффузия

• активный транспорт

Ионные каналы (натриевые, калиевые, Ca, хлорные каналы, водные каналы) (аквапорины)

Активный транспорт — энергозависимый трансмембранный перенос против электрохимического градиента, происходящий при участии АТФаз

Натрий, калиевая АТФаза (Na,K-АТФаза) Протонная и калиевая АТФаза (H,K-АТФаза) Са-транспортирующие АТФазы (Ca-АТФаза)

Межклеточные взаимодействия

Плазматическая мембрана — место приложения раздражителей

Из внешней среды:

• физических(например, кванты света в фоторецепторах)

• химических(например, вкусовые и обонятельные молекулы, рН)

• механических(например, давление или растяжение в механорецепторах)

Из внутренней среды организма:

сигналов информационного характера (например, гормоны, нейромедиаторы)

 

 

Эндоцитоз — поглощение (интернализация) клеткой веществ, частиц и микроорганизмов.

Варианты эндоцитоза:

· Пиноцитоз — процесс поглощения жидкости и растворённых веществ с образованием небольших пузырьков. Пиноцитозные пузырьки формируются в специализированных областях плазматической мембраны — окаймлённых ямках

· Фагоцитоз — поглощение крупных частиц (например, микроорганизмов или остатков клеток). 

· Опосредуемый рецепторами эндоцитоз характеризуется поглощением из внеклеточной жидкости конкретных макромолекул.

·

 

Опосредуемый рецепторами эндоцитоз. Многие внеклеточные макромолекулы (трансферрин, ЛНП, вирусные частицы и др.) связываются со своими рецепторами в плазмолемме. Образуются клатриновые окаймлённые ямки, а затем — окаймлённые пузырьки, содержащие комплекс лиганд-рецептор. Окаймлённые пузырьки после освобождения от клатрина — эндосома. Внутри эндосом лиганд отщепляется от рецептора.

 

Экзоцитоз — процесс, при котором внутриклеточные секреторные пузырьки (например, синаптические) и секреторные гранулы сливаются с плазмолеммой, а их содержимое освобождается из клетки — секреция .

 

Спонтанная и регулируемая секреция. Одна часть пузырьков постоянно сливается с клеточной мембраной (спонтанная секреция), в то время как другая часть скапливается под ней, и процесс слияния происходит только под действием сигнала, чаще всего вследствие увеличения концентрации Са2+ в цитозоле (регулируемый экзоцитоз).

 

1. Спонтанная секреция обеспечивает встраивание в плазмолемму вновь синтезированных белков и рецепторов, интернализованных при опосредованном рецепторами эндоцитозе.

 

2. Регулируемый экзоцитоз. В этом процессе участвуют секреторные гранулы, а также специализированные эндосомы (например, синаптические пузырьки).

 



Ядро

23 пары хромосом (диплоидный набор) ядра соматической клетки содержат ядерный геном (примерно 20-30.000 генов).

Реализация генетической информации (транскрипция ® процессинг ® трансляция ® посттрансляционная модификация) и другие функции ядра происходят при участии ДНК и разных видов РНК.

Структурные компоненты ядра: хроматин, ядерная оболочка, ядрышко, нуклеоплазма.

ДНК состоит из двух полинуклеотидных цепей, образованных нуклеотидами, соединёнными фосфодиэфирными связями (1). Ковалентные фосфодиэфирные связи соединяют 5’- атом углерода одного нуклеотида с 3’- атомом углерода следующего нуклеотида. Антипараллельные цепи комплементарно спарены (2): аденин (A) с тимином (T), гуанин (G) c цитозином (C). Клетки перед каждым делением воспроизводят (реплицируют) ДНК (3): дочерние молекулы ДНК воспроизводятся при помощи ДНК- полимеразы.

Этапы считывания генетической информации. В ходе транскрипции на ДНК-матрице синтезируется длинная молекула РНК (первичный транскрипт), содержащая последовательности экзонов и интронов. По завершении синтеза РНК-транскрипта последовательности интронов удаляются, что делает молекулу РНК значительно короче. Эта мРНК выходит из ядра в цитоплазму и соединяется с рибосомами. Молекула мРНК продвигается сквозь рибосому, и её нуклеотидная последовательность транслируется в соответствующую последовательность аминокислот создаваемой белковой цепи.

 

 

Организация хроматина в хромосоме. Хроматин состоит из структурных единиц — нуклеосом, разделённых интервалами в 200 пар оснований. Во время митоза в результате плотной упаковки нуклеосом хроматин полностью конденсируется, формируя видимые хромосомы

Нуклеосома в неконденсированном хроматине содержит по две копии гистонов H2A, H2B, H3 и H4. Двойная спираль ДНК лежит на поверхности октамера гистонов и накручена на него. В конденсированном хроматине дополнительно присутствует гистон H1, соединяющий нуклеосомы

Гранулярная эндоплазматическая сеть — система плоских мембранных цистерн с рибосомами на наружной поверхности

Cинтез белков

• для плазматической мембраны

• лизосом

• на экспорт, т.е. предназначенных для экзоцитоза

Механизм поступления белков внутрь цистерн эндоплазматической сети объясняет сигнальная гипотеза

Гладкая эндоплазматическая сеть — система анастомозирующих мембранных каналов, пузырьков и трубочек.

Не содержит рибофоринов и по этой причине не связана с рибосомами.

Функции:

• синтез стероидных гормонов

• депо Cа2+

• детоксикация

Механизм высвобождения Ca2+ из цистерн гладкой эндоплазматической сети.

А) Рецептор рианодина в мембране цистерны связан с Ca2+- каналом. Работу канала контролируют рецепторы дигидропиридина плазмолеммы, в ответ на деполяризацию активирующие рецепторы рианодина, что и приводит к высвобождению Ca2+

Б) Рецептор рианодина в мембране цистерны непосредственно не связан с белками плазмолеммы, но активируется Ca2+ при незначительном повышении концентрации этого катиона в цитозоле за счёт  поступления в клетку через потенциалозависимые Ca2+ каналы

В) Ca2+ освобождается из цистерн при активации рецепторов инозитолтрифосфата. Этот второй посредник образуется при участии фосфолипазы C в ответ на взаимодействие агониста со своим рецептором в плазмолемме.

 

Митохондрии

• преобразователиэнергиидлявнутриклеточных реакций

• занимают значительную часть цитоплазмы клеток

• сосредоточенывместахвысокогопотребления АТФ (например, в эпителии канальцев почки они располагаются вблизи плазматической мембраны [обеспечение реабсорбции], а в нейронах — в синапсах [обеспечение электрогенеза и секреции])

 

Митохондрии

Генез. Предположительно произошли от аэробных симбионтов, проникших в анаэробную эукариотическую клетку путём эндоцитоза и начавших участвовать в её окислительных процессах. В связи с этим митохондрии имеют собственный геном (кольцевая ДНК), мРНК, тРНК, рРНК, но большинство белков митохондрий кодирует ядерная ДНК. Органелла функционирует в среднем 10 суток, обновление митохондрий происходит путём их деления.

Морфология. Чаще имеют форму цилиндра диаметром 0,2–1 мкм и длиной до 7 мкм. У митохондрий две мембраны — наружная и внутренняя; последняя образует кристы.

Между наружной и внутренней мембранами находится межмембранное пространство. Внемембранный объём митохондрии — матрикс.

(1) Наружная мембрана проницаема для многих мелких молекул.

(2) Межмембранное пространство. Здесь накапливаются ионы H+, выкачиваемые из матрикса, что создаёт протонный градиент концентрации по обе стороны внутренней мембраны.

(3) Внутренняя мембрана избирательно проницаема; содержит транспортные системы для переноса веществ в обоих направлениях и комплексы цепи переноса электронов, связанные с ферментами окислительного фосфорилирования, а также СДГ.

(4) Матрикс. В нём присутствуют все ферменты цикла Кребса (кроме СДГ), ферменты †b-окисления жирных кислот и некоторые ферменты других систем. В матриксе находятся гранулы с Mg и Ca.

Митохондрии: функция

(1) Окисление в цикле Кребса. В отличие от анаэробного гликолиза, в ходе которого из одной молекулы глюкозы образуется две молекулы пирувата, цикл Кребса требует присутствия O2. Гликолиз протекает в цитозоле, и образующийся пируват поступает с помощью переносчика пирувата в митохондрии в обмен на OH. Матрикс митохондрий содержит ферменты, окисляющие пируват и жирные кислоты до ацетил-КoA, и ферменты, окисляющие ацетил-КoA до CO2. Конечные продукты цикла трикарбоновых кислот (CO2, выходящий из клетки, и НАДН) — источник электронов, переносимых дыхательной цепью.

 (2) Транспорт электронов. Электроны перемещаются по дыхательной цепи, локализованной во внутренней мембране и содержащей четыре крупных ферментных комплекса (преимущественно цитохромы) цепочки транспорта электронов.

 (3) Фосфорилирование АДФ. Кристы митохондрий содержат АТФ-синтетазу, сопрягающую окисление в цикле Кребса и фосфорилирование АДФ до АТФ. АТФ синтезируется при обратном токе протонов в матрикс через канал в АТФ-синтезирующем комплексе.

 (4) Сопряжение окисления и фосфорилирования. В результате сопряжения этих процессов энергия, освобождаемая при окислении субстратов, хранится в макроэргических связях АТФ. Освобождение энергии, запасённой в АТФ, в дальнейшем обеспечивает выполнение многочисленных функцийклеток(например,мышечноесокращение, подвижность жгутика сперматозоида, выкачивание H из париетальных клеток в железах желудка для поддержания кислой среды). Эффективность окислительного фосфорилирования в митохондриях выше эффективности гликолиза в цитозоле. Из одной молекулы глюкозы в первом случае образуется 38 молекул АТФ, а во втором — только 2.

 (5) Теплопродукция. Естественный механизм разобщения окислительного фосфорилирования функционирует в клетках бурого жира. В этих клетках митохондрии имеют атипичную структуру (уменьшен их объём, увеличена плотность матрикса, расширены межмембранные пространства) — конденсированные митохондрии. Такие митохондрии могут усиленно захватывать воду и набухать в ответ на тироксин, увеличение концентрации Ca в цитозоле, при этом усиливается разобщение окислительного фосфорилирования, и происходит выделение тепла. Эти процессы обеспечивает специальный разобщающий белок. Норадреналин из симпатического отдела вегетативной нервной системы усиливает экспрессию разобщающего белка и стимулирует теплопродукцию.

 (6) Контроль внутриклеточной концентрации Ca2+ — одна из важных функций митохондрий.

(7) Митохондриальный путь запуска апоптоза

 

Комплекс Гольджи

• Белки и липиды поступают в комплекс Гольджи с цис-стороны

• Транспортные пузырьки переносят эти молекулы последовательно из одной цистерны в другую

Готовый продукт выходит из комплекса на транс-стороне, находясь в различных пузырьках:
• часть из них содержит молекулы, предназначенные для внутриклеточного пищеварения, и сливается с лизосомами.
• другая часть пузырьков участвует в экзоцитозе.
• третья группа пузырьков содержит белки для плазмолеммы




Дата: 2019-02-18, просмотров: 828.