Анамнии (первичноводные) и амниоты (первично наземные).

1) Живые размножающиеся эпидермальные клетки сосредоточены лишь в особом мальпигиевом слое, прилегающем к кориуму; наружные слои кожи сформированы полностью ороговевшими клетками, которые постепенно сшелушиваются, но постоянно возобновляются из нижних слоев эпидермиса;

2) если чешуи анамний форм. за счет мезодермального кориума и сост. костной тканью, то аналогичные образования в коже амниот имеют эпидермальное происхождение и построены их рогового в-ва;

3) в коже амниот, в отличие от анамний, (кроме млеков) отсутствуют кожные железы, выд. жидкий секрет;

4) у амниот функц. тазовая почка (метанефрос), а не туловищная (мезонефрос); в качестве конечного продукты азотистого обмена выступает не мочевина, а мочевая к-та;

5) у амниот соли поступают в организм только в составе пищи;

6) оплодотворение амниот внутреннее;

7) жабры и легкие.

(самое основное)

Анамнии: рыбы и земноводные.             Амниоты: пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие.

У большинства анамний оплодотворение наружное, но у хрящевых рыб и части земноводных – внутреннее. Яйцо развивается в воде, вылупившаяся личинка ведет водный образ жизни и только после метаморфоза могут покинуть водную среду, лишь у немногих земноводных возникают приспособления, обеспечивающие возможность развития яйца вне воды. По этим особенностям анамнии – первичноводные позвоночные, ведущие водный образ жизни постоянно или на первичных стадиях онтогенеза. Амниоты – первично наземные позвоночные. Оплодотворение у них только внутреннее. У яйцекладущих амниот яйцо может развиваться только в воздушной среде, вторично перешедшие к обитанию в водоемах амниоты для откладки яиц выходят на сушу или у них развивается живорождение. Личиночная стадия отсутствует, развитие идет без метаморфоза. Различия между амниотами и анамниями проявляются в строении яиц, характере эмбрионального развития и во многих особенностях строения взрослых особей.

1) Строение яиц.                                                     Яйца анамний окружены студенистой оболочкой, обеспечивающей сохранение формы яйца в воде, желтка относительно немного, а необходимая для развития зародыша вода поступает извне через проницаемые яйцевые оболочки. В яйцах амниот заметно возрастает количество желтка, содержащего необходимые для формирования зародыша пластические и энергетические вещества. Резко увеличивается белковая оболочка, содержащая достаточный для развития зародыша запас воды. Образуются наружные оболочки, одна из которых наиболее плотная и обеспечивает охранение формы яйца в воздушной среде. У пресмыкающихся она слагается из переплетающихся волокон рогоподобного вещества и имеет пергаментообразный вид, у некоторых видов откладывающиеся между волокнами кристаллики извести увеличивают прочность скорлуповой оболочки. У крокодилов и птиц из кристаллов углекислой и фосфорнокислой извести, скрепленных волокнами органического вещества, образуется плотная скорлупа. Пронизывающие ее тонкие каналы обеспечивают доступ внутрь яйца кислорода и выполняют роль фильтра, задерживающего микробов и споры грибов. Во время эмбриогенеза часть известковых солей растворяется и, поступая внутрь яйца, используется при формировании скелета зародыша.

2) Эмбриональное развитие.                                          У анамний развивающаяся яйцеклетка претерпевает полное, хотя и неравномерное, дробление. Сформировавшаяся личинка прорывает яйцевые оболочки и выходит в воду, где дышит жабрами. Выросшая личинка земноводных проходит метаморфоз, во время которого образуются конечности наземного типа, формируются легочное дыхание и перестраивается кровеносная система, что позволяет перейти к наземному образу жизни.

У амниот яйцеклетка перегружена желтком. Поэтому дробление идет на амниальном полюсе, где образуется плавающий на желтке однослойный зародышевый диск. На нем возникает первичная бороздка, в которой часть клеток перемещается под эктодерму, давая начало мезодермальному и энтодермальному слоям. После этого образуются сомиты, и начинается формирование всех систем органов. Одновременно по краевым участкам зародышевого диска образуется полая кольцевая складка (полость внутри нее называют внезародышевой). Разрастаясь, она постепенно окружает зародыш, а ее края срастаются так, что наружный и внутренний листки становятся непрерывными: возникает наружная – серозная – зародышевая оболочка и внутренняя – амнион. В результате зародыш оказывается погруженным в амниотическую полость, которая заполняется амниотической жидкостью, выделяемой клетками амниона. Эта жидкость предохраняет зародыш от высыхания и механических повреждений и создает для него благоприятную среду.

Однако с образованием амниотической полости доступ кислорода к зародышу затрудняется, не может зародыш и выделять в амниотическую полость продукты распада, так как это быстро привело бы к самоотравлению. Опасность и того и другого устраняется образованием специального зародышевого органа – аллантоиса, или зародышевого мочевого пузыря. Он развивается как выпячивание задней кишки зародыша и внедряется во внезародышевую полость между амнионом и серозной оболочкой, в него и сбрасываются продукты обмена. Одновременно аллантоис служит зародышевым органом дыхания: в его наружной стенке, примыкающей к серозной оболочке, развивается капиллярная сеть, в которой кровь насыщается атмосферным кислородом, проникающим через поры скорлуповой оболочки. У высших млекопитающих аллантоис вместе с примыкающей к нему частью серозной оболочки участвует в образовании плаценты, или детского места, - органа, обеспечивающего обмен между зародышем и материнским организмом. Жаберные щели у зародышей амниот прорываются, но вскоре исчезают, лишь первая жаберная щель превращается в полость среднего уха. Жабры не появляются даже и в виде зачатков. Сформировавшийся зародыш прорывает зародышевые и скорлуповые оболочки, он вполне приспособлен к жизни в воздушной среде.

3) Различия взрослых особей.                                  Кожа анамний проницаема для воды и газов и покрыта слизью, выделяемой многочисленными кожными железами. Она участвует в газовом и водном обмене и удалении продуктов распада. Защитные кожные образования – чешуи, покровные кости – развиваются в соединительнотканном слое кожи. У амниот значительно сокращается количество кожных желез (кроме млекопитающих), а поверхностные слои эпидермиса ороговевают (в клетках накапливается кератогиалин), что делает кожу мало проницаемой для воды и газов. Это исключает ее участие в дыхании и выделении, но вместе с тем предохраняет организм от иссушения. Поэтому амниоты смогли заселить и самые сухие места обитания. Защитные роговые образования кожи амниот – чешуи, когти, перья, волосы – производные эпидермиса. Роговые чешуи улучшают защиту тела от механических и химических повреждений, а у птиц и млекопитающих перьевой и волосяной покров выполняет и теплоизолирующую функцию, обеспечивая теплокровность.

Совершенствование опорно-мышечной системы значительно увеличивает подвижность амниот по сравнению с анамниями. Это выражается в полном окостенении скелета, в большей дифференцировке позвоночного столба, усилении поясов конечностей и укреплении их связи с осевым скелетом, в большем развитии и дифференцировке мускулатуры.

Усиление челюстей, развитие жевательной мускулатуры и дальнейшая дифференцировка пищеварительного тракта позволили расширить спектр используемых кормов и повысить степень их усвоения.                                               Возрастание потребления кислорода обеспечивается увеличением поверхности легких и интенсификацией дыхания благодаря образованию грудной клетки.                                   У пресмыкающихся, по сравнению с земноводными, усиливается разобщенность большого и малого кругов кровообращения, а у птиц и млекопитающих они полностью разделены. Число эритроцитов в единице объема крови увеличивается, а их размеры уменьшаются, поэтому возрастает общая поверхность эритроцитов и увеличивается кислородная емкость крови.                                                         Параллельно растет масса красного костного мозга – основного органа кроветворения у амниот.

Характерные для анамний мезонефрические почки функционируют только у зародышей амниот. Во второй половине эмбриогенеза формируются метанефрические, или тазовые, почки, одновременно развиваются их каналы – мочеточники. У самок амниот редуцируются мезонефрические почки и вольфовы каналы, сохраняются выполняющие функции яйцеводов мюллеровы каналы. У самцов сохраняется лишь часть мезонефрические почки, становящейся придатком семенника, вольфовы каналы выполняют функции семяпроводов. В метанефрической почке, по сравнению с мезонефрической, почечные канальцы (нефроны) заметно усложняются. Выделение продуктов распада идет не только путем фильтрации плазмы из капилляров клубочков в просвет боуменовых капсул, но и секрецией железистыми клетками стенок почечных канальцев. Этот фильтрат – первичная моча, проходя по почечному канальцу, существенно изменяется, так как через его стенки идет обратное всасывание воды и абсорбция ряда нужных организму веществ – солей, органических молекул. Благодаря этому метанефрическая почка амниот не только служит практически единственным органом выделения, но активно участвует в водном и солевом обмене, обеспечивая экономию воды.

У амниот возрастают относительные размеры головного мозга, особенно переднего (где резко растет число клеток в дне мозга – полосатых телах), и мозжечка. У пресмыкающихся и птиц в крыше переднего мозга увеличиваются скопления нервных клеток, а у млекопитающих они разрастаются в кору больших полушарий – неопалиум, где образуются новые высшие мозговые центры. Изменения в деталях строения рецепторов повышают их эффективность. Органы боковой линии у амниот не развиваются.

Все эти изменения обеспечивают амниотам, по сравнению с анамниями, в среднем более высокий уровень жизнедеятельности, большую устойчивость по отношению к неблагоприятным изменениям внешней среды. Усложнение высшей нервной деятельности находит свое выражение в возрастании роли индивидуального опыта, в усложнении внутривидовой организации и межвидовых взаимоотношений. Более высокий уровень жизнедеятельности сделал возможным более активные отношения с абиотическими и биотическими факторами окружающей среды и позволил амниотам заселить практически все биотопы суши. Некоторые группы пресмыкающихся, млекопитающих и птиц вторично освоили водные биотопы, успешно конкурируя в них с первичноводными – анамниями.