1. Условный (первоначально-индифферентный) раздражитель должен предшествовать действию безусловного раздражителя. Например, при выработке условного пищевого рефлекса на звук необходимо, чтобы звук включался раньше (как минимум за 500 мс) появления пищи.

2. Биологическое значение условного (первоначально-индифферентного) раздражителя должно быть меньше, чем безусловного. Например, для кормящей матери крик ее ребенка будет более сильным раздражителем, чем пища. Поэтому выработка пищевого условного рефлекса у матери на крик ребенка – сигнал столь высокой биологической значимости – не будет успешной.

3. Сила как условного (первоначально-индифферентного), так и безусловного раздражителей должна быть определенной величины: слишком слабые и слишком сильные раздражители не позволяют выработать стабильный условный рефлекс. Так, показано, что на условный раздражитель слабой силы условный рефлекс вырабатывается труднее. Наименьшее количество сочетаний требуется для условного раздражителя средней силы. Очень сильный условный раздражитель применять нельзя, так как он вызывает процесс запредельного торможения и условный рефлекс не образуется. В любом случае сила условного (первоначально-индифферентного) раздражителя всегда должна быть меньше силы безусловного раздражителя. Эти соотношения объясняются тем, что временная связь, составляющая основу условного рефлекса, возникает между центрами условного и безусловного раздражителей в коре и образуется лишь в том случае, если от слабо возбужденного центра сигнального раздражителя импульс направляется к сильно возбужденному центру подкрепления. В этом случае проявляется принцип доминанты, в условиях которой сильно возбужденный центр безусловного рефлекса как бы «притягивает» возбуждение из других центров.

4. При выработке условного рефлекса кора головного мозга должна находиться в активном состоянии: условный рефлекс не может быть выработан у глубоко спящего организма, а также в состоянии наркоза или при полном удовлетворении конкретной потребности. Если экспериментальное животное находится в сонливом состоянии, то образование условного рефлекса или очень затягивается, или делается совершенно невозможным.

5. Большое значение для выработки условного рефлекса имеет степень возбудимости центра безусловного раздражителя. Так, если собака сыта, возбудимость центра безусловного пищевого рефлекса понижена, и выработать условный пищевой рефлекс у такого животного очень трудно.

6. При выработке условного рефлекса должен применяться единичный условный раздражитель. При одновременном применении нескольких условных раздражителей условный рефлекс будет выработан на комплекс этих раздражителей. В этом случае на предъявление единичных раздражителей, входящих в данный комплекс, условный рефлекс не будет осуществляться.

7. Для выработки условного рефлекса необходимо также нормальное физиологическое состояние корковых и подкорковых структур, образующих центральное представительство соответствующего условного и безусловного раздражителей, отсутствие сильных посторонних раздражителей и значительных патологических процессов в организме.

8. Необходимо, как правило, многократное повторение сочетаний действия условного и безусловного раздражителей.

9. При соблюдении указанных условий практически любой раздражитель может выработать условный рефлекс.

Завершенность выработки условного рефлекса будет достигнута тогда, когда организм будет систематически реагировать на применение условного раздражителя без его подкрепления безусловным раздражителем.

6. Общее представление о торможении
условных рефлексов

В основе высшей нервной деятельности человека и животных лежит единство безусловно-рефлекторной и условно-рефлекторной деятельности, гармоничное взаимодействие которых обеспечивается сложным взаимодействием процессов возбуждения. Однако для организации адекватных поведенческих реакций животных и нормальной психической деятельности человека недостаточно лишь одной ее активации, необходимо также «сдерживание» нейронных ансамблей, препятствующих осуществлению той или иной оптимальной в данный момент для организма деятельности. Эту функцию выполняют процессы торможения.

Таким образом, высшая нервная деятельность определяется сложной мозаикой в головном мозге процессов возбуждения и торможения, являющихся «сторонами» единого нервного процесса. Различают внешнее (безусловное) торможение и внутреннее (условное) торможение условных рефлексов.

Безусловное торможение – врожденная реакция, возникающая либо при появлении нового, неожиданного раздражителя (индукционное торможение), либо при действии очень сильных или длительных раздражителей (запредельное торможение). Например, если у ребенка выработан условный рефлекс на время – к 13 ч дня он всегда получал обед, то к этому часу у него начинается слюноотделение. Однако появление перед ним нового интересного раздражителя – симпатичного щенка тормозит не только условно-рефлекторное слюноотделение, но и естественное ощущение голода. В данном случае угнетение или полное торможение условного рефлекса происходит в результате появления ориентировочной реакции. Это один из наиболее часто встречающихся типов безусловного торможения. Большое биологическое значение имеет запредельное торможение. Его биологический смысл – предохранение нервных клеток от истощающих воздействий, поэтому его называют также охранительным.

Условное торможение – еще более сложный в функциональном отношении процесс. Оно возникает, когда условный раздражитель не подкрепляется безусловным, и для его выработки требуется длительное время.

Разновидностью условного торможения является угасание условного рефлекса. Этот тип внутреннего торможения вырабатывается при неподкреплении условного раздражителя безусловным.

Угасание условных рефлексов лежит в основе забывания. В связи с тем, что прочность выработки условных рефлексов у детей существенно выше, чем у взрослых, угашение этих рефлексов у них происходит значительно труднее. С явлением угашения связаны забывание пройденного учебного материала, если он не повторяется на последующих уроках, потеря спортивных двигательных навыков в случае перерыва в спортивных занятиях и т.д.

Второй тип внутреннего (условного) торможения – дифференцировка, связанная со способностью мозга различать даже весьма близкие по своим свойствам условные раздражители. Этот тип торможения имеет особое значение для человека, так как лежит в основе обучения и воспитания ребенка. Например, ребенок начинает различать отдельные речевые звуки или буквы именно благодаря высокой способности его мозга дифференцировать эти раздражители. Состояние дифференцированного торможения, проявляющееся в скорости образования дифференцировок, в значительной степени определяет учебные возможности детей и подростков. Третьей разновидностью условного торможения является условный тормоз. Этот тип торможения, в сущности, близок к дифференцировочному торможению. Условный тормоз расширяет возможности человека выделять из окружающей среды биологически значимые сигналы и адекватно на них реагировать. Выработка этого типа торможения происходит в том случае, если к условному сигналу присоединяют добавочный индифферентный раздражитель и их действие не сопровождают подкреплением. При этом условный раздражитель без дополнительного индифферентного продолжают подкреплять безусловным.

В результате условную реакцию вызывает только условный раздражитель без индифферентного, а их сочетание тормозит условный рефлекс.

Последний тип условного торможения – это запаздывание условных рефлексов (запаздывательное торможение). Его функциональное значение связано с предохранением организма от напрасной, преждевременной траты энергии. Например, хищные животные способны затаиться на длительное время, неподвижно выжидая удобного мгновения для нападения на свою жертву. Вырабатывается запаздывание условных рефлексов при отставлении безусловного подкрепления от начала действия условного раздражителя на 1–2 мин и более. В результате время появления ответной (условной) реакции организма при изолированном действии условного раздражителя (латентный период условного рефлекса; он обычно составляет 2–4 с) постепенно увеличивается до 1–2 мин и более. При этом весь период времени изолированного действия условного раздражителя распадается на две фазы: недеятельную, обусловленную развитием тормозного состояния, и деятельную, в течение которой, собственно, и осуществляется внешнее проявление условной реакции. Деятельная фаза по времени всегда существенно короче недеятельной.

В процессе обучения и воспитания детей и подростков педагогу приходится тратить немало времени и сил на тренировку запаздывательного торможения у своих воспитанников. Особенно трудно вырабатывается запаздывание у детей младшего школьного возраста. Внешнее (безусловное торможение) наиболее сильно выражено только у детей до 3–4 лет. У 3-летнего малыша можно легко затормозить нежелательное действие (рефлекс), отвлекая его внимание новыми раздражителями. Например, малыш пытается пройтись по луже и слово «Нельзя!» не способно удержать его от подобного действия. Но если вы заинтересуете малыша пролетающей мимо птицей или чем-нибудь другим, он легко забудет о своих прежних нежелательных намерениях. Следовательно, внешнее торможение является важным средством воспитания полезных привычек и навыков у детей первых лет жизни.

Внутреннее торможение приобретает ведущее значение только к 6–7 годам. При этом важным фактором его развития является постоянная тренировка, которую целесообразно начинать уже с 6–7-летнего возраста. Особенно важно научить ребенка сдерживать (тормозить) рефлекторную деятельность, научить ждать. Такая тренировка тормозных процессов ляжет затем в основу воспитания у ребенка норм общественного поведения, научит его считаться не только с собственными желаниями, но и уважать требования окружающих.

Необходимо учитывать, что внутреннее торможение вырабатывается у детей при пониженной возбудимости нервной системы. Поэтому педагогическая работа с ребенком должна проводиться без окриков, в спокойной обстановке. Важно помнить, что положительный эмоциональный фон – непременное условие эффективного воспитания.

Внутреннее торможение (дифференцировочное торможение) имеет также большое значение для обучения ребенка письму, чтению, рисованию, в процессе выработки у детей трудовых навыков и т.д.
В связи с этим можно предполагать, что успеваемость и дисциплинированность детей и подростков в школе в какой-то степени определяются особенностями протекания у них тормозных процессов.

Торможение обеспечивает нам тонкую коррекцию нашей деятельности соответственно воздействиям окружающей среды, «стирая» уже ненужные, биологически нецелесообразные условные реакции и способствуя образованию новых. Представляя собой отражение единого нервного процесса, возбуждение и торможение являются необходимым условием проявления важнейшей функции коры головного мозга, лежащей в основе психической деятельности человека, – процессов анализа и синтеза раздражителей.

7. Аналитико-синтетическая деятельность
головного мозга и динамический стереотип

В естественных условиях нам приходится встречаться со множеством раздражителей и их отдельных компонентов. Для того чтобы выбрать из всего бесконечного множества раздражителей лишь те, которые являются биологически и социально значимыми для нас, необходимо, чтобы наш мозг обладал способностью к анализу различных воздействий на организм, способностью разделять (дифференцировать) отдельные элементы среды.

Для последующей адекватной для данных раздражителей реакции организма обязательными являются и процессы синтеза раздражений, проявляющиеся в способности мозга связывать и обобщать, объединять отдельные раздражители в единое целое.

Оба эти процесса неразрывно связаны и осуществляются нервной системой постоянно в процессе высшей нервной деятельности.

В своей наипростейшей форме процессы анализа и синтеза раздражителей наблюдаются уже в рецепторном аппарате. Рецепторы способны не только анализировать раздражения по их качеству (зрительные, вкусовые, температурные и т.д.), но и осуществлять их синтез. Наиболее сложные процессы анализа и синтеза идут в зрительных рецепторах, поэтому глаза образно называют «вынесенным на периферию мозгом».

Процессы анализа и синтеза идут и на других «этажах» нашего мозга: в спинном мозге, в стволовой части головного мозга и в его больших полушариях. Ведущее значение в осуществлении этих важнейших процессов условно-рефлекторной деятельности принадлежит коре больших полушарий.

Примером наиболее сложных аналитико-синтетических процессов коры головного мозга является образование динамического стереотипа. Образование динамического стереотипа связано с предъявлением животному или человеку в течение длительного периода времени определенной последовательности системы или комплекса раздражителей, вызывающих различные условные реакции. Например, первый сигнал – звонок – вызывает у собаки условно-рефлекторное поднятие лапы. Второй сигнал – включение электрической лампы – вызывает слюноотделение. На третий сигнал – метроном – животное поворачивает голову вправо и т.д. Если подобную процедуру повторять в течение многих дней, то у собаки весь этот комплекс раздражителей объединится в единое целое и достаточно одного первого раздражителя, чтобы воспроизвести в выработанной последовательности все указанные выше условные рефлексы.

Образование различных динамических стереотипов имеет для нас громадное значение. Их выработка происходит уже в первые месяцы постнатальной жизни и протекает до ее последних дней.

Особенно важно образование динамических стереотипов в первые годы жизни человека, так как динамическая стереотипия лежит в основе процессов обучения и воспитания, выработки у ребенка различных привычек, навыков и определенной системы поведения. Именно эти ранние динамические стереотипы являются особенно прочными и в значительной степени определяют потом весь образ жизни взрослого человека.

8. Взаимодействие процессов возбуждения
и торможения в коре больших полушарий

В основе поведенческих реакций организма, обеспечивающих ему приспособление к окружающей среде, лежит аналитико-синтетическая деятельность коры больших полушарий, объясняющаяся сложным взаимодействием процессов возбуждения и торможения. Эта яркая мозаика возбужденных и заторможенных участков коры мозга характеризуется высокой подвижностью и взаимными переходами. Участки, возбужденные в данный момент, уже в следующий миг оказываются заторможенными, а возбудительный процесс захватывает новые. Способность процессов возбуждения или торможения распространяться по коре головного мозга называют иррадиацией.

Наряду со свойством иррадиировать нервные процессы способны и концентрироваться в какой-либо точке коры. Этими двумя качествами: иррадиацией и концентрацией нервных процессов – можно объяснить многие стороны высшей нервной деятельности (рис. 14). Так, в примере с выработкой у собаки дифференцировки на частоту 1000 Гц предъявление звука в 800 Гц вначале также вызывало условный рефлекс, т.е. наблюдалось так называемое явление генерализации условного рефлекса. Это связано с иррадиацией возбудительного процесса. После выработки условного торможения на этот тон условный рефлекс вызывался только тоном в 1000 Гц, что свидетельствует о концентрации процессов возбуждения.

Рис. 14. Взаимные отношения процессов возбуждения и торможения
в коре головного мозга: А – иррадиация возбуждения; Б – иррадиация торможения; В – концентрация возбуждения; Г – концентрация торможения; Д – положительная одновременная индукция; Е – отрицательная одновременная.

Аналитико-синтетическим процессам способствует также индукция нервных процессов. Очаг возбуждения или торможения вызывает в прилежащих корковых клетках противоположный процесс (одновременная индукция). После прекращения возбудительного или тормозного нервного процесса в данной точке коры также возникает противоположный процесс (последовательная индукция). Возникновение процессов торможения при последовательной индукции называют отрицательной последовательной индукцией, а процессов возбуждения после процессов торможения – положительной. Одновременное возбуждение нейронов, окружающих очаг торможения, называют одновременной положительной индукцией, а торможение нейронов, окружающих очаг возбуждения, – отрицательной.

Благодаря бесконечному движению и взаимодействию процессов возбуждения и торможения в КГМ происходит быстрая смена очагов возбуждения и торможения, создающая своеобразную функциональную мозаику. Характеризуя значение этих закономерностей в нервной деятельности, И.П. Павлов писал: «Деятельность больших полушарий, как, надо думать, и всей центральной нервной системы с ее двумя процессами – раздражения и торможения, управляется двумя основными законами: законом иррадиирования и концентрирования каждого из этих процессов и законом их взаимной индукции».

Таким образом, движение нервных процессов связано с их взаимной иррадиацией, индукцией и способностью к концентрации. Характер иррадиации, концентрации и взаимной индукции определяется силой нервных процессов, особенностями их сочетания и индивидуальными свойствами нервной системы.

Вопросы к главе 6

1. Дать понятие условным и безусловным рефлексам. Приведите примеры условного и безусловного рефлексов.

2. Из каких звеньев состоит рефлекторная дуга безусловного рефлекса?

3. Что такое инстинкт? Перечислите его основные критерии.

4. Дать классификацию условных рефлексов.

5. Перечислите сходства и различия между условными и безусловными рефлексами.

6. Как происходит выработка условного рефлекса?

7. Что такое «условное» и «безусловное» торможения?

8. Назовите типы условного торможения.

9. Объясните аналитико-синтетическую деятельность головного мозга.

10. Дать понятие «иррадиации» и «концентрации» нервных процессов в коре головного мозга.

Г Л А В А 7

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ
ПСИХИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

ЛЕКЦИЯ 15–17

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ
ПСИХИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

1. Физиология высшей нервной деятельности. Типы высшей нервной деятельности.

2. Классификация и физиологическая характеристика типов высшей нервной деятельности.

3. Формирование второй сигнальной системы действительности и развитие совместной деятельности сигнальных систем в онтогенезе.

4. Физиологические механизмы сна и сновидений.

5. Современные данные о физиологических механизмах сна и сновидений.

6. Физиологические механизмы эмоций.

7. Эмоции и их классификация.

8. Дискретная и многомерная модель организации эмоций.

9. Функции эмоций. Функциональная схема организации эмоций.

10. Развитие эмоций. Системы мозга, определяющие появление эмоций.

11. Современные данные о физиологических механизмах внимания.

12. Физиологические аспекты изучения проблемы памяти.

13. Влияние стресса на организм.

1. Физиология высшей нервной деятельности.
Типы высшей нервной деятельности

Предметом физиологии высшей нервной деятельности являются закономерности и функциональные механизмы мозга, особенно его высшего отдела – больших полушарий, обеспечивающие наиболее оптимальное взаимодействие организма с окружающей средой.

Термин «темперамент» (от лат. temperamentum) – надлежащее состояние, надлежащая соразмерность. Чаще всего под ним понимается характер человека, его поступки и отношение к болезни. Многие также трактуют темперамент как внешнее проявление типа нервной системы.

Еще в V веке до нашей эры древнегреческий врач Гиппократ предположил, что люди по своему темпераменту (включая поведение) могут отличаться друг от друга. Это объяснялось Гиппократом различным соотношением в организме 4 основных «соков»: крови, лимфы, или слизи, желчи и черной желчи. Гиппократ полагал, что только оптимальное соотношение этих «соков» определяет здоровье человека. Спустя почти 700 лет, т.е. во II веке нашей эры римский врач Клавдий Гален, исходя из учения Гиппократа, разработал первую классификацию темпераментов. Он выделил 9 видов темпераментов.

Однако в наше время используют только 4 из них – сангвинический, флегматический, холерический и меланхолический типы. Согласно концепции Гиппократа–Галена, преобладание горячей крови делает человека энергичным и решительным (т.е. сангвиником), избыток охлажденной слизи (флегмы) придает человеку черты хладнокровного и медлительного человека (флегматика), преобладание едкой желчи (холе) обуславливает вспыльчивость и раздражительность (холерика), а черная испорченная желчь (мелан холе) определяет поведение вялого, унылого меланхолика.

Новой вехой в развитии представлений о типологических особенностях человека и животных явилась концепция И.П. Павлова о типах высшей нервной деятельности. Эта концепция занимала ведущее место в представлениях И.П. Павлова о высшей нервной деятельности.

И.П. Павлов считал, что как животное, так и конкретный человек обладают своим, индивидуальным способом реагирования на воздействия раздражителей. Эта индивидуальность определяется соотношением ряда функциональных характеристик нервной системы субъекта, т.е. свойствами нервной системы. К числу таких свойств, характеризующих нервную систему, И.П. Павлов относил три параметра – силу нервных процессов, уравновешенность нервных процессов и подвижность нервных процессов (возбуждения и торможения).

Сила нервных процессов связана с уровнем работоспособности нервных клеток. Слабые нервные процессы характеризуются неспособностью нервных клеток выдерживать сильные или длительные нагрузки, следовательно, эти клетки обладают низким уровнем работоспособности. Сильные нервные процессы связаны соответственно с высоким уровнем работоспособности нервных клеток.

Уравновешенность нервных процессов определяется их соотношением. Возможно преобладание одного из нервных процессов (например, возбуждения над торможением) или их уравновешенность.

Подвижность нервных процессов характеризуется скоростью возникновения возбудительного и тормозного процессов и способностью нервных клеток переходить из состояния возбуждения в тормозное или наоборот. Следовательно, нервные процессы могут быть высокоподвижными или инертными.

Таким образом, И.П. Павлов полагал, что индивидуальные особенности ВНД проявляются в различной скорости образования и упрочения условных рефлексов, в различной скорости выработки внутреннего торможения, в различной трудности переделки сигнального значения условных раздражителей, в различной работоспособности корковых клеток, а также в различных поведенческих реакциях организма, его общем тонусе, работоспособности и продуктивности. При этом для каждого индивидуума характерна своя комбинация основных свойств корковой деятельности, чем и определяется особенность ВНД. Такую определенную совокупность основных свойств корковой деятельности И.П. Павлов назвал типом ВНД. При этом И.П. Павлов считал, что сила, уравновешенность и подвижность нервных процессов являются результатом унаследованных и приобретенных индивидуальных качеств нервной системы. Тип как совокупность врожденных и приобретенных свойств нервной системы, определяющих характер взаимодействия организма и среды, проявляется в особенностях функционирования физиологических систем организма и прежде всего самой нервной системы, ее высших «этажей», обеспечивающих высшую нервную деятельность.

Первоначально И.П. Павлов и его сотрудники детально проанализировали типы ВНД и на основании сочетания трех параметров (силы, уравновешенности и подвижности нервных процессов) выделили 96 типов ВНД, а его ученик В.К. Краусский – 120. Но затем, в результате многочисленных наблюдений, И.П. Павлов выделил только четыре, наиболее резко бросающихся в глаза типа ВНД – три сильных типа и один слабый, в том числе 1) сильный, уравновешенный, подвижный, или лабильный, тип; 2) сильный, подвижный, неуравновешенный (с выраженным преобладанием возбуждения над торможением), или «безудержный» тип; 3) сильный, уравновешенный, инертный тип; 4) слабый тип. При этом И.П. Павлов подчеркивал, что каждый из этих типов отличается друг от друга по адаптивным способностям и устойчивости к невротизирующим агентам. И.П. Павлов показал, что эти же четыре типа ВНД соответствуют одному из четырех видов темперамента Гиппократа–Галена (соответственно, сангвиническому, холерическому, флегматическому и меланхолическому).

Кроме того, И.П. Павлов считал, что люди отличаются между собой еще по одному важному параметру – по соотношению между первой и второй сигнальной системами. Поэтому он ввел понятие о специфических человеческих типах ВНД, выделив три основных – художественный, мыслительный, средний, а также еще один, но редкий – гениальный.

Таким образом, начиная с 20-х годов XX века в отечественной и зарубежной литературе благодаря работам И.П. Павлова утвердилось представление о том, что тип высшей нервной деятельности – это совокупность врожденных (генотип) и приобретенных свойств нервной системы, определяющих характер взаимодействия организма с окружающей средой и находящих свое отражение во всех функциях организма. Удельное значение врожденного и приобретенного в фенотипе может меняться в зависимости от условий. В необычных, экстремальных условиях на первый план в поведении выступают преимущественно врожденные механизмы ВНД.